第十二章 地理分布

今日的分布不能用物理?xiàng)l件的差別來解釋——障礙物的重要性——同一大陸 上的生物的親緣——創(chuàng)造的中心——由于氣候的變化、土地高低的變化、以及偶然原因的散布方法——在冰期中的散布——南方北方的冰期交 替。

當(dāng)考察到地球表面的生物分布時(shí)，打動我們的第一件大事，便是各處地方生物的相似或不相似都不能全部用氣候的和其他物理的條件來解釋。近來幾乎每一個(gè)研究這個(gè)問題的作者都得出這種結(jié)論。僅僅美洲的情形差不多就可以證明這種結(jié)論的正確性了；因?yàn)?，如果除了北極地區(qū)和北方的溫 帶地區(qū)不計(jì)外，所有作者都贊同“新世界”和“舊世界”之間的區(qū)分是地理分布的最基本分界之一；然而，如果我們在美洲的廣袤大陸 上旅行，從美國的中央地區(qū)到它的最南端，我們將會遇到極其多樣的物理?xiàng)l件：潮濕的地區(qū)、干燥的沙漠、巍巍的高山、草原、森林、澤地、湖泊和大河，這些地方都是處于各種溫 度之下的?！芭f世界”幾乎沒有一種氣候成外界條件不能與“新世界”相平行——至少有同一物種所一般需要的那樣密切的平行。無疑地可以指出，“舊世界”里有些小塊地方比“新世界”的任何地方更熱，但在這等地方棲息的動物群和周圍地方的動物群并沒有什么不同；因?yàn)橐蝗荷锞窒拊诰哂猩晕⑻厥鈼l件的小區(qū)域里的現(xiàn)象，還很少見。盡管“舊世界”和“新世界”的條件具有這種一般的平行現(xiàn)象，它們的生物卻是何等不同呵！

在南半球，如果我們把處在緯度二十五度和三十五度之間的澳洲、南非洲和南美洲西部的廣袤陸地加以比較，將會看出一些地方在一切條件上都是極端相似的，然而要指出像三個(gè)大陸 上動物群和植物群那樣嚴(yán)格不同的三種動物群和植物群，大概是不可能的。我們再把南美洲的南緯三十五度以南的生物和二十五度以北的生物加以比較，二地之間有十度的空間，并且處于相當(dāng)不同的條件下；然而二地生物之間的相互關(guān)系，比它們和氣候相近的澳洲或非洲的生物之間的關(guān)系，更加無比地密切。關(guān)于海棲生物也可舉出一些類似的事實(shí)。

在我們的一般觀察里，打動我們的第二件大事是，阻礙自由 遷徙的任何種類的障礙物，都與各處地區(qū)生物的差異有密切而重要的關(guān)系。我們從新舊兩世界的差不多所有陸棲生物的重大差異中，可以看到這一點(diǎn)，不過北部地方是例外，那里的陸地幾乎都是連接的，氣候也相差極微，北部溫 帶地方的類型，就像嚴(yán)格的北極生物目前所進(jìn)行的自由 遷徙那樣，大概可以進(jìn)行自由 遷徙的。我們在同緯度下的澳洲、非洲和南美洲生物之間的重大差異中，也可看到同樣的事實(shí)：因?yàn)檫@等地方的相互隔離幾乎已達(dá)到頂點(diǎn)。在各個(gè)大陸 上，我們也看到同樣的事實(shí)；因?yàn)樵谖《攵B續(xù)的山脈、大沙漠、甚至大河的兩邊，我們可以看到不同的生物；雖然，由于山脈、沙漠等等并不像隔離大陸 的海洋那樣地不能越過，或者也不像海洋持續(xù)得那樣長久，所以同一大陸 上生物之間的差異比起不同大陸 上生物之間的差異在程度上要差得多。

關(guān)于海洋，我們可以看到同樣的法則。南美洲東海岸和西海岸的海棲生物，除了極少的貝類、甲殼類和棘皮類是相同的以外，都是很不相同的；但是京特博士最近闡明，在巴拿馬地峽的兩邊約有百分之三十的魚類是相同的；這一事實(shí)使得博物學(xué)者們相信這個(gè)地峽以前曾經(jīng)是海面。美洲海岸的西方展開了廣闊無邊的海洋，沒有一個(gè)遷徙者可以停腳的島嶼；在這里我們看到另一種類的障礙物，一越過這里，我們就在太平洋的東部諸島那里遇到別種完全不同的動物群。所以三種海棲動物群在相同的氣候下，形成彼此相距不遠(yuǎn)的平行線，而分布到遙遠(yuǎn)的北方和南方；但是，由于被不可越過的陸地或大海這樣障礙物所隔開，這三種動物群幾乎是完全不同的。另一方面，從太平洋熱帶地方的東部諸島再向西行，我們就不再遇到不可越過的障礙物，并且那里有可以作為停腳處所的無數(shù)島嶼，或者連續(xù)的海岸，經(jīng)過一個(gè)半球的旅程后，便到達(dá)非洲海岸；在這廣闊的空間，我們不會遇到判然不同的海棲動物群。

雖然在上述美洲東部、美洲西部和太平洋東部諸島的三種相近動物群中，只有少數(shù)的海棲動物是共同的，但是還有許多魚類從太平洋分布到印度洋，而且在幾乎完全相反的子午線上的太平洋東部諸島和非洲東部海岸，還有許多共同的貝類。

第三件大事，一部分已包括在上述的敘述里，是同一大陸 上或同一海洋里的生物都具有親緣關(guān)系，雖然物種本身在不同地點(diǎn)和不同場所是不相同的。這是一個(gè)具有最廣泛普遍性的法則，而且每一個(gè)大陸 都提供了無數(shù)的事例。然而當(dāng)博物學(xué)者旅行時(shí)，譬如說從北到南，將會遇到親緣密切而物種不同的連續(xù)生物群逐次更替，這種情形一定會打動他們。他會聽到密切近似而種類不同的鳥歌唱著幾乎相似的調(diào)子，他會看到它們的巢雖不完全一樣，但具有相似的構(gòu)造，而且其中的卵具有幾乎同樣的顏色。在麥哲倫海峽附近的平原上，棲息著rhea［美洲鴕鳥］的一個(gè)物種，而在拉普拉他平原以北棲息著同屬的另一物種；但沒有棲息著像同緯度下非洲和澳洲那樣的真正鴕鳥或鴯鹋（emu）。在同一拉普拉他平原上，我們看到刺鼠（agouti）和絨鼠（bizcacha），這些動物和歐洲的山兔和家兔的習(xí) 性差不多是一樣的，而且都屬于嚙齒類的同一個(gè)目，但是它們的構(gòu)造顯然呈現(xiàn)著美洲的模式。我們登上巍峨的科迪勒拉峰，看到絨鼠的一個(gè)高山種；我們注視河川，卻看不到海貍（beaver）或麝香鼠（musk-rat），但可以看到河鼠（coypu）和水豚（capybara），這些都是屬于南美洲模式的嚙齒目的。還有其他無數(shù)的例子可以舉出。如果我們觀察一下遠(yuǎn)離美洲海岸的島嶼，不管它們的地質(zhì)構(gòu)造有著怎樣巨大的不同, 但棲息在那里的生物在本質(zhì)上都是屬于美洲模式的，縱使它們可能全是特殊的物種。如同前章所說的，我們可以回顧一下過去的時(shí)代，我們會看到美洲模式的生物當(dāng)時(shí)在美洲的大陸 上和海洋里都是占優(yōu)勢的。在這等事實(shí)里我們看到通過空間和時(shí)間、遍及水陸的同一地域、并且與物理?xiàng)l件無關(guān)的某種深入的有機(jī)聯(lián)系。如果博物學(xué)者不想深究這種聯(lián)系是什么，他一定是感覺遲鈍的。

這種聯(lián)系僅僅是遺傳，據(jù)我們確切知道的來說，單單這個(gè)原因就會使生物彼此十分相像，或者如我們在變種里所看到那樣，使它們彼此近乎相像。不同地區(qū)的生物的不相像，可以歸因于通過變異和自然選擇所發(fā)生的變化，其次大概要?dú)w因于不同的物理?xiàng)l件的一定影響。不相像的程度，取決于較占優(yōu)勢的生物類型在相當(dāng)長的遙遠(yuǎn)時(shí)期內(nèi)，從一處到另一處地方的遷徙或多或少受到了有效的障礙；——取決于先前移來的生物的本性和數(shù)量，——并且取決于生物之間的相互作用所引起的不同變異的保存；在生活斗爭中生物和生物的聯(lián)系，如我前面常常說起的，是一切關(guān)系中最重要的關(guān)系。這樣，障礙物由于阻止遷徙，便發(fā)揮出高度的重要性。正如時(shí)間對于通過自然選擇的緩慢變異過程所發(fā)揮的作用一樣重要。分布廣的、個(gè)體多的、而且已經(jīng)在它們廣布的家鄉(xiāng)里戰(zhàn)勝了許多競爭者的物種，當(dāng)擴(kuò)張到新地方的時(shí)候，有取得新地位的最良好機(jī)會。在新家鄉(xiāng)里，它們會遇到新條件，而且會常常進(jìn)行更進(jìn)一步的變異和改進(jìn)，這樣，它們就得到進(jìn)一步的勝利，并且產(chǎn)生出成群的變異了的后代。依據(jù)這種伴隨著變異的生物由來原理，我們就能理解為什么屬的一部分，全屬，甚至一科會如此普遍地和顯著地局限在一個(gè)地方。

如前章所述，沒有證據(jù)可以證明有任何必然發(fā)展的法則存在。因?yàn)楦鱾€(gè)物種的變異性都有它的獨(dú)立性質(zhì)，并且變異性只有在復(fù)雜的生活斗爭中有利于各個(gè)個(gè)體的時(shí)候，才能被自然選擇所利用，所以不同物種的變異量是不會一樣的。如果有若干物種在它們的故鄉(xiāng)經(jīng)過長久的互相競爭后，集體地移進(jìn)一個(gè)新的后來成為孤立的地方時(shí)，它們就很少發(fā)生變異；因?yàn)橐苿雍凸铝⒈旧聿⒉划a(chǎn)生任何作用。這些因素只有使生物相互間發(fā)生新的關(guān)系，并且以較小的程度與周圍的物理?xiàng)l件發(fā)生新的聯(lián)系時(shí)，才起作用。如我們在前章所看到的，有些生物類型從一個(gè)極遠(yuǎn)的地質(zhì)時(shí)代起就保持了差不多相同的性狀，所以某些物種曾經(jīng)在廣大的空間內(nèi)遷徙時(shí)，但沒有發(fā)生大的變化，或者竟完全不發(fā)生變化。

按照這等觀點(diǎn)說來，同屬的若干物種雖然棲息在世界上相距極遠(yuǎn)的地方，但因?yàn)槎际菑耐粋€(gè)祖先傳下來的，所以它們原先一定是在同一個(gè)原產(chǎn)地發(fā)生的。至于那些在整個(gè)地質(zhì)時(shí)期里很少變化的物種，不難相信它們都是從同一地方移來的；因?yàn)樽詮墓糯詠?，在連續(xù)發(fā)生的地理上和氣候上的巨大變化期間，幾乎任何大量的遷徙都是可能的。但是在許多其他情形里，我們有理由相信同一屬的諸物種是在比較近代的時(shí)期內(nèi)產(chǎn)生的，對這等情形的解說就有很大困難了。同樣顯然地，同種的個(gè)體雖然現(xiàn)今棲息在相距很遠(yuǎn)而孤立的地方，但它們一定來自它們的雙親最初產(chǎn)生的地點(diǎn)，因?yàn)?，前面已?jīng)說明過，從不同物種的雙親產(chǎn)生出完全相同的個(gè)體是不可相信的。

假想的創(chuàng)造之單一中心——我們現(xiàn)在講一講博物學(xué)者們曾經(jīng)詳細(xì)討論過的一個(gè)問題，即物種系在地球表面上一處地方創(chuàng)造出來的呢，還是在多處地方創(chuàng)造出來的呢。至于同一物種如何從一處地方遷徙到今日所看到的那樣相距很遠(yuǎn)而孤立的若干地方，無疑是極難理解的。然而每一物種最初產(chǎn)生在一處地方的這種觀點(diǎn)的簡單性都會使人心迷，排斥這種觀點(diǎn)的人，也就排斥了普通的發(fā)生以及其后遷徙的真實(shí)原因，并且會把奇跡的作用招引進(jìn)來。普遍承認(rèn)在大多數(shù)情形下，一個(gè)物種棲息的地方總是連續(xù)的；如果一種植物或動物棲息在相距很遠(yuǎn)的兩處地方，或者棲息在具有遷徙時(shí)不易通過的中間地帶的兩處地方時(shí)，那么這種事情就被認(rèn)為是值得注意的例外事情。遷徙時(shí)通過大海的不可能性，在陸棲哺乳動物大概比在任何其他生物更為明顯：因此我們還沒有看到同一哺乳動物棲息在相距很遠(yuǎn)的諸地方而不可能得到解釋的事例。大不列顛之具有和歐洲其他部分相同的四足獸類，沒有一個(gè)地質(zhì)學(xué)者覺得這有什么難解，因?yàn)槟切┑胤皆?jīng)一度是連結(jié)在一起的。但是，如果同一個(gè)物種能在隔開的兩地產(chǎn)生，那么為什么我們看不見一種歐洲和澳洲或南美洲共有的哺乳動物呢？生活條件是近乎相同的，所以許多歐洲的動物和植物已在美洲和澳洲歸化了；而且在南北兩半球的這等相距很遠(yuǎn)的地方也有若干完全相同的土著植物。據(jù)我所信，回答是：某些植物由于有各種散布方法，曾經(jīng)在移徙時(shí)通過了廣闊而斷開的中間地帶，但哺乳動物不能在遷徙時(shí)通過這等地帶。各種障礙物的重大而顯著的影響，只有根據(jù)大多數(shù)的物種產(chǎn)生在障礙物的一邊、而不能遷徙到對過一邊的這種觀點(diǎn)，才能得到解釋。少數(shù)科，許多亞科，很多屬，更多數(shù)目的屬的分部，只局限在一個(gè)單一地方；若干博物學(xué)者曾經(jīng)觀察到最自然的屬，即其物種的相互聯(lián)系最密切的那些屬，一般都局限在同一個(gè)地方，如果它們分布得很廣，它們的分布則是連續(xù)的。當(dāng)我們在系列中更下去一步，即下到同種的個(gè)體時(shí)，如果那里有一個(gè)正相反的法則在支配著，而這等個(gè)體至少最初并不局限于一個(gè)地方，這將是何等奇怪的反常??！

所以，在我看來，就像許多其他博物學(xué)者所想的那樣，各個(gè)物種僅在一處地方產(chǎn)生，以后，在過去和現(xiàn)在的條件下依靠它的遷徙和生存所許可的力量，再從那地方遷徒出去，這是最可能的一種觀點(diǎn)。無疑地在許多情況下，我們不能解釋同一物種怎么能夠從一個(gè)地點(diǎn)移到另一個(gè)地點(diǎn)，但是在最近地質(zhì)時(shí)代肯定發(fā)生過的地理的和氣象的變化，一定會把許多物種的從前的連續(xù)分布弄得不連續(xù)了。所以我們必須考察，對于分布的連續(xù)性的例外是否有如此之多，并且是否有如此嚴(yán)重的性質(zhì)，以致我們應(yīng)該放棄從一般考察看來是可能的那一信念——即各個(gè)物種都是在一個(gè)地區(qū)內(nèi)產(chǎn)生的，并且盡可能地從那里遷徙出去。如把現(xiàn)在生活在相距很遠(yuǎn)的隔離地點(diǎn)的同一物種的所有例外情況都加以討論，實(shí)在是不勝厭煩，我也從來不敢說能夠給許多事例提出任何解釋。但是，說過幾句引言以后，我當(dāng)對那些少數(shù)最顯著的事實(shí)，提出討論；即，關(guān)于在相距很遠(yuǎn)的山頂上以及在北極和南極相距很遠(yuǎn)的地點(diǎn)生存的同一物種；其次，關(guān)于淡水生物的廣闊分布（在下章討論）；第三，關(guān)于同一個(gè)陸棲的物種出現(xiàn)在雖然被數(shù)百英里大海隔開的島嶼及其最近的大陸 上。如果同一物種生存在地球表面上相距很遠(yuǎn)而孤立的地點(diǎn)這件事，能在許多事例中根據(jù)各個(gè)物種系從一個(gè)單一的產(chǎn)地遷徙去的這種觀點(diǎn)得到解釋，那么，考慮到我們對于從前氣候的和地理的變化以及各種一時(shí)的輸送方法的無知無識，我認(rèn)為相信單一產(chǎn)地是法則，是無比地最穩(wěn)妥的了。

當(dāng)討論這個(gè)問題的時(shí)候，我們必須同時(shí)考察對于我們同等重要的一件事，即，一屬里的若干物種（依照我們的學(xué)說必然都是從一個(gè)共同祖先傳下來的），能否從一個(gè)地區(qū)進(jìn)行遷徙，而且在遷徙時(shí)發(fā)生變異。當(dāng)棲息在一個(gè)地區(qū)的大多數(shù)物種與另一地區(qū)的物種雖密切近似而又不盡相同的時(shí)候，如果可以示明它們從一個(gè)地區(qū)遷徙到另一地區(qū)大概是在以往的某一時(shí)代進(jìn)行過，那么我們的一般觀點(diǎn)就會更加鞏固了；因?yàn)橐罁?jù)伴隨著變異的生物由來原理，這種現(xiàn)象的解釋是顯然的。例如，在距離大陸 幾百英里之處隆起的和形成的一個(gè)火山島隨著時(shí)間的推移，大概會從大陸 接受少數(shù)的生物，而它們的后代雖已變化了，但由于遺傳仍然會和大陸 上的生物有關(guān)系。這種性質(zhì)的情形是普遍的，并且如我們以后還要講到的，是不能用獨(dú)立創(chuàng)造的理論來解釋的。一個(gè)地區(qū)的物種和另一地區(qū)的物種有聯(lián)系的這種觀點(diǎn)，與華萊斯先生所主張的并沒有多大不同，他斷言，“各個(gè)物種的產(chǎn)生，和以前存在的密切近似的物種在空間和時(shí)間上都是一致的”。現(xiàn)在已明白知道，他把這種一致歸因于伴隨著變異的進(jìn)化。

創(chuàng)造的中心是單一的還是多個(gè)的問題，和另一個(gè)近似的問題有所不同——另一個(gè)問題是同種的所有個(gè)體是否從一對配偶傳下來的、或從一個(gè)雌雄同體的個(gè)體傳下來的，或者如某些作者所設(shè)想的那樣，是從許多同時(shí)創(chuàng)造出來的個(gè)體傳下來的。關(guān)于從來不雜交 的生物，如果它們是存在的話，各個(gè)物種一定是從連續(xù)變異了的變種傳下來的，這些變種曾經(jīng)互相排斥，但決不和同種的其他個(gè)體或變種相混合；所以，在變異的每一連續(xù)階段，同一類型的一切個(gè)體都是從單一親體傳下來的。但在大多數(shù)情形下，即關(guān)于每次生育時(shí)習(xí)慣上須行交 配的和偶爾進(jìn)行雜交 的一切生物，同一地區(qū)的同種的個(gè)體，會因互相雜交 而差不多保持一致；許多個(gè)體會同時(shí)進(jìn)行變化，并且在每一階段上變異的全量不會是只從單一親體傳下來的。舉一個(gè)實(shí)例來說明我的意思：英國的賽跑馬和每一個(gè)其他馬的品種都不相同，但是它們的異點(diǎn)和優(yōu)越性并不是單從任何一對親體傳下來的，而是由于在每一世代中對于許多個(gè)體繼續(xù)進(jìn)行了仔細(xì)的選擇和訓(xùn)練。

我在上面選出了三類事實(shí)，作為“創(chuàng)造的單一中心”學(xué)說的最大困難問題，在討論它們之前，我必須稍微說一說散布的方法。

散布的方法

萊爾爵士以及其他作者已經(jīng)很好的討論了這個(gè)問題。我在這里只能舉出一些較重要的事實(shí)及其最簡單的摘要。氣候的變化對于遷徙一定有過強(qiáng)有力的影響。一處地方，今日由于氣候的性質(zhì)不能為某些生物所通過，但在從前氣候不同的時(shí)候，大概曾經(jīng)是遷徙的大路?，F(xiàn)在對于這方面的問題即將進(jìn)行稍微詳細(xì)的討論。陸地水平的變化一定也曾有過重要的影響：例如，一條狹窄的地峽現(xiàn)在把二種海棲動物群隔開；如果這條地峽在水中沉沒了，或者從前曾經(jīng)沉沒過，那么，這二種動物群就會混合在一起，或者從前已經(jīng)混合過了。今日的海洋所在之處，在以前的時(shí)代內(nèi)或有陸地把島嶼、甚至可能諸大陸 連接在一起，這樣，陸棲生物就可以從這地方跑到別地方去。陸地水平的巨大變化，曾經(jīng)發(fā)生在現(xiàn)今生物的存在期間，沒有地質(zhì)學(xué)者爭論過這一點(diǎn)。福布斯主張，大西洋的一切島嶼，在最近的過去一定曾與歐洲或非洲相連接，并且歐洲也同樣與美洲相連接。其他一些作者們就這樣假想各海洋都有過陸路可通、而且?guī)缀醢衙恳粋€(gè)島嶼與某一大陸 連接在一起。福布斯的論點(diǎn)果然是可以相信的話，那么必須承認(rèn)，在最近的過去幾乎沒有一個(gè)島嶼是不和某一大陸 相連接的。這一觀點(diǎn)便可快刀斷亂麻似地解決了同一物種分布到相距極遠(yuǎn)的地點(diǎn)的問題，而且消除了許多難點(diǎn)；但據(jù)我所能判斷的來說，我們不能被允許去承認(rèn)在現(xiàn)今物種存在的期間曾經(jīng)有過這樣巨大的地理變化。在我看來，關(guān)于陸地水平或海洋水平的巨大變動，我們固然有豐富的證據(jù)；但是并沒有證據(jù)可以證明我們的諸大陸 的位置和范圍曾經(jīng)有過如此重大的變化，以致它們在近代彼此相連接，且和若干介在的海洋島相連接。我直率的承認(rèn)先前有過許多島嶼現(xiàn)在沉在海里了，這些島嶼從前可能作為植物和動物遷徙時(shí)的歇腳地點(diǎn)的。在產(chǎn)生珊瑚的海里就有這種沉下的島嶼，現(xiàn)今在它們上面有珊瑚環(huán)，即環(huán)礁（atolls）的標(biāo)志。將來總有一天會承認(rèn)各個(gè)物種曾是從單一的產(chǎn)地產(chǎn)生的，在充分承認(rèn)了這一點(diǎn)時(shí)，并且隨著時(shí)間的推移，在我們知道了關(guān)于分布方法的某些確實(shí)情形時(shí)，我們就能穩(wěn)妥地推測從前陸地的范圍了。但我不相信將來能夠證明今日非常分離的許多大陸 在近代曾是連接在一起的，或者差不多是連接在一起的，并且是和許多現(xiàn)存的海洋島連接在一起的。若干關(guān)于分布的事實(shí)，——例如在幾乎每個(gè)大陸 兩邊的海棲動物群所存在的巨大差異，——若干陸地的甚至海洋的第三紀(jì)生物和該處現(xiàn)存生物的密切關(guān)系——在島上棲息的哺乳動物和附近大陸 上的哺乳動物的類似程度，一部分取決于介在的海洋深度（以后還要講到）——這等以及其他這樣的事實(shí)都和近代曾經(jīng)發(fā)生過極大的地理變化的說法正相反，而這種說法對于福布斯所提出的并被他的追隨者所承認(rèn)的觀點(diǎn)是必要的。海洋島生物的性質(zhì)及其相對的比例同樣的也與海洋島從前曾與大陸 相連接這一信念正相反。況且這等島嶼幾乎普遍都有火山的成份，這也不能支持它們都是大陸 沉沒后殘遺物的說法；——如果它們原來作為大陸 的山脈而存在的活，那么，至少有些島會像其他山峰那樣地是由花崗巖、變質(zhì)片巖、古代的化石巖以及其他巖石所構(gòu)成，而不單是由火山物質(zhì)的疊積而成的。

現(xiàn)在我必須對什么叫做意外的方法說幾句話，其實(shí)把它叫做偶然的分布方法更為適當(dāng)些。這里我單說植物。在植物學(xué)的著作里，常常說到這一種或那一種植物不適于廣泛傳播；但是，關(guān)于通過海洋的輸送難易可以說還幾乎完全不知道。在伯克利先生幫助我做了幾種試驗(yàn)前，甚至關(guān)于種籽對海水的損害作用究有多大的抵抗力也不曉得。我驚奇地發(fā)現(xiàn)了在87種的種籽中有64種當(dāng)浸過28日后還能出芽，并且有少數(shù)當(dāng)浸過137日后還能成活。值得注意的是，有些目所受到的損害遠(yuǎn)比別的目為甚：曾對九種莢果植物做過試驗(yàn)，除卻一種外都不能很好的抵抗鹽水；屬于近似目的田基麻科（hydrophyllaceae）和花荵科（polemoniaceae）的七個(gè)物種當(dāng)浸過一個(gè)月后都死掉了。為了便利，我主要地試驗(yàn)了沒有蒴或果肉的小種籽；因?yàn)檫@些種籽在幾天之后都沉下去了，所以無論它們是否會受海水的損害，都不能漂浮過廣闊的海面的。后來我試驗(yàn)了一些較大的果實(shí)和蒴等等，其中有些能漂浮一個(gè)長時(shí)期。眾所周知，新鮮的木材和干燥的木材的浮力是何等地不同；而且我看到大水往往把帶有葫或果實(shí)的干植物或枝條沖入海里去。因此，這種想法引導(dǎo)我把94種植物的帶有成熟果實(shí)的莖和枝加以干燥，然后放到海水里去。大多數(shù)都很快地沉下去了，但是有些在新鮮時(shí)只能漂浮一個(gè)短時(shí)間，干燥后卻能漂浮很長的時(shí)間；例如，成熟的榛子即刻便會沉下，但干燥后卻能漂浮90日，而且這些種籽以后還能發(fā)芽；帶有成熟漿果的石刁柏（asparagus）能漂浮23日，干燥后卻能漂浮85日，而且這等種籽以后還能發(fā)芽；苦爹萊（helosciadium）的成熟種籽二日便沉下，干燥后大約能漂浮90日，而且以后還會發(fā)芽?？傆?jì)起來，在這94種干植物中，有18種約能漂浮28日；并且在這18種中有些還能漂浮得更久。這就是說，在87個(gè)種類的種籽中，有64個(gè)種類的種籽在浸水28日后還能發(fā)芽；并且在94個(gè)帶有成熟果實(shí)的不同物種中（與上述試驗(yàn)的物種并不完全相同），有18個(gè)約能漂浮28日；所以，如果從這些貧乏的事實(shí)能夠做出任何推論的話，我們便可斷言，在任何地方的100個(gè)種類植物的種籽中，有14個(gè)種類的種籽大概能漂浮28日，而且還會保持它們的發(fā)芽力。約翰斯頓（johnsten）的“地文圖”上表明有一些大西洋的海流的平均速率一晝夜為33英里（有些海流的速率一晝夜為60英里）；按照這種平均速度，一個(gè)地方的100個(gè)種類植物的種籽中可能有14個(gè)種類的種籽漂過924英里的海面而達(dá)到另一地方，而且擱淺之后如果有向陸風(fēng)把它們吹到一個(gè)適宜的地點(diǎn)，大概還會發(fā)芽。

在我做了這些試驗(yàn)以后，馬頓斯（m.mariens）也進(jìn)行了相似的試驗(yàn)，不過方法更好些，因?yàn)樗逊N籽放在一個(gè)盒子里，使它漂浮在海上，所以種籽有時(shí)被浸濕，有時(shí)被暴露在空氣中，就像真的漂浮植物一般。他試驗(yàn)了98類種籽，大多數(shù)都和我試驗(yàn)的不同；但是他所選用的是許多大果實(shí)和海邊植物的種籽；這大概可以延長它們的漂浮時(shí)間并加強(qiáng)它們對于海水損害作用的抵抗力。另一方面，他沒有事先使帶有果實(shí)的植物或枝條干燥；而干燥，如我們曾經(jīng)說過的，可使某些植物漂浮得更長久些。結(jié)果是，在98個(gè)不同種類植物的種籽中，有18種類植物的種籽漂浮了42日，而且以后還能發(fā)芽。但是我并不懷疑暴露在波浪中的植物，比起我們的試驗(yàn)中不受劇烈運(yùn)動影響的植物，在漂浮時(shí)間上要短些。所以，大概可以更穩(wěn)妥地假定，一個(gè)植物區(qū)系的100個(gè)種類植物的種籽中約有10個(gè)種類植物的種籽，在干燥之后，大概可以漂過900英里寬的海面，而且以后還能發(fā)芽。大果實(shí)常比小果實(shí)漂浮得更長久，這事實(shí)是有趣的；因?yàn)榫哂写蠓N籽或大果實(shí)的植物，照得康多爾所說的，一般在分布范圍上，是有限制的，它們很難由其他任何方法來輸送。種籽有時(shí)候可由另一種方法來輸送。漂流的木材常被沖到很多島上去，甚至被沖到位于最廣闊的大洋中央的島上去；太平洋珊瑚島上的土人專從漂流植物的根間搜求做工具用的石子，這等石子竟作為貴重的稅品。我發(fā)見當(dāng)形狀不規(guī)則的石子夾在樹根中間時(shí)，間隙里和石子后面常常藏著小塊泥土——它們是如此完全嚴(yán)密地藏在里邊，以致在極長久的運(yùn)輸期間也不會有一點(diǎn)被沖洗出去；在一株約50年生的櫟樹的根間，有一小塊泥土全嚴(yán)密地藏在那里，在這一塊小泥土上有三株雙子葉植物發(fā)芽了：我確知這個(gè)觀察是真實(shí)的。我還可以指出，鳥的尸體漂浮在海上，有時(shí)不致即刻被吃去，在這種漂流的死鳥的嗉囊里有許多種類的種籽，很久還保持有生活力：例如豌豆和大巢菜浸在海水里只要幾天便死去：但是在人造海水中漂浮過30日的一只鴿子的嗉囊內(nèi)的種籽幾乎全能發(fā)芽，這使我驚奇。

活的鳥，在運(yùn)輸種籽上，不失為高度有效的媒介者。我能夠舉出許多事實(shí)來示明許多種類的鳥何等常常地被大風(fēng)吹過很遠(yuǎn)的海面。我們可以穩(wěn)妥地假定，在這種情形下，飛的速度可能常常是一點(diǎn)鐘35英里；有些作者做過更高的估計(jì)。我從不曾看見過養(yǎng)分豐富的種籽能通過鳥腸的事例；但是果實(shí)的堅(jiān)硬種籽甚至能夠通過火雞的消化器官而不損壞。在兩個(gè)月的期間，我在我的花園里從小鳥的糞里檢出了12個(gè)種類的種子，它們似乎都是完好的，我試驗(yàn)了一些種籽，還能發(fā)芽。但是下述的事實(shí)更加重要：鳥的嗉囊并不分泌胃液，而且根據(jù)我的試驗(yàn)，一點(diǎn)也不會損害種籽的發(fā)芽力；那么，當(dāng)一只鳥看到并吃掉大批的食物后，我們可以肯定地?cái)嘌?，一切谷粒?2或者甚至18小時(shí)內(nèi)，不會都進(jìn)入到沙囊里去的。一個(gè)鳥在這一段時(shí)間里大概會容易地被風(fēng)吹到500英里以外，而且我們知道，鷹是找尋倦鳥的，它們的被撕裂的嗉囊中的含有物可能這樣被容易地散布出去。有些鷹和貓頭鷹（owls）把捕獲物整個(gè)吞下，經(jīng)過十二到二十小時(shí)的一段時(shí)間，在它們吐出的食物團(tuán) 塊中，根據(jù)在動物園里所做的試驗(yàn)，我知道，還有能發(fā)芽的種籽。有些燕麥、小麥、粟、加那利草（canary）、大麻、三葉草和甜菜的種籽，在不同食肉鳥的胃里經(jīng)過十二到二十一小時(shí)之后，還能發(fā)芽；二粒甜菜的種籽經(jīng)過二日又十四小時(shí)后，還能生長。我發(fā)見淡水魚類吃食多種陸生植物和水生植物的種籽，魚常常被鳥吃掉，這樣，種籽就可能從一處地方輸送到另一處地方去。我曾把許多種類的種籽塞進(jìn)死魚的胃里，隨后拿它們給魚鷹、鸛（storks）和鵜鶘（pelicans）去吃，隔了許多小時(shí)之后，這等鳥把種籽集在小團(tuán) 塊里吐出來了，或者跟著糞排出去；在這等被排出的種籽中有些還保持了發(fā)芽力。然而有些種籽經(jīng)過這種過程之后死掉了。

飛蝗有時(shí)候從陸地被風(fēng)吹送到很遠(yuǎn)的地方；我曾在距離非洲海岸370英里之處親自捉到一只，聽說別人在更遠(yuǎn)的地方也曾捉到過它們。洛牧師（rev.r.lowe）告訴萊爾爵士說， 1844年11月間大群飛蝗到過馬德拉島，它們是無數(shù)之多，就像暴風(fēng)雪時(shí)的雪片一般，一直高到用望遠(yuǎn)鏡剛剛能看到的地方。在二、三日間，它們團(tuán) 團(tuán) 的疾飛著，慢饅形成了一個(gè)至少有五、六英里直徑的大橢圓形，夜間降落在較高的樹上，樹上全被它們遮滿了。隨后它們就像突然出現(xiàn)那樣地在海上消失了，并且以后沒有再到那里?，F(xiàn)在，納塔爾（natal）某些地方的一些農(nóng)民相信，常常飛到那里的大群飛蝗的糞中有一些有害的種籽被留在他們的草地上，雖然這種說法沒有充分的證據(jù)。由于這種信念，懷爾先生（mr．weale）曾在一封信里寄給我一小包干糞塊，我在顯微鏡下檢查出其中有幾粒種籽，種下后，長出七株茅草植物，屬于兩個(gè)物種，兩個(gè)屬。因此，像飛到馬德拉那樣的一群蝗蟲，大概可以容易地把幾個(gè)種類的植物輸送到距離大陸 很遠(yuǎn)的島嶼上去的。

鳥的喙和腳雖然一般是清潔的，但有時(shí)候也沾有泥土：有一次我曾從一只鷓鴣的腳上取出六十一英厘重的干黏土，另一次我取出二十二英厘，并且在泥土中有一塊像大巢菜種籽一般大小的小石子。還有一個(gè)更好的例子：一位朋友寄給我一只丘鷸（woodcock）的腿，脛上粘著一小塊干土，只有九英厘重，其中含有一粒蛙燈心草（juncus bufonius）的種籽，而且還能發(fā)芽和開花。布賴頓（brighton）地方的斯惠司蘭先生（mr.swaysland）最近四十年來密切觀察我們的候鳥，他告訴我說，他常乘鹡鸰（motacillae）、穗鵬（wheat-ears）和歐洲石〔即鳥〕（saxicolae）初到我們岸邊，還沒有降落以前，把它們打下來；他好幾次注意到有小塊泥土附著在它們的腳上。有許多事實(shí)可以示明泥土中含有種籽是極其一般的情形。例如，牛頓教授（prof．newton）送給我一只因?yàn)槭軅荒芷痫w的紅足石雞（caccabis rufa）的腿，上面附著一團(tuán) 泥土，重達(dá)六盎司半。這塊泥土被保存了三年，但是把它打碎后，浸濕，放在鐘形玻璃罩下，不下82株植物從其中生長出來了：在這等植物里有12株單子葉植物，包含普通的燕麥和至少一種茅草在內(nèi)，并且還有70株雙子葉植物，從這些雙子葉植物的幼葉來判斷，至少有三個(gè)不同的物種。有這樣的事實(shí)擺在我們面前，可知許多鳥類每年被大風(fēng)吹過海洋的巨大空間，每年遷徙——例如，幾百萬只三趾鶉（quail）飛過地中海，它們一定會偶然地把附著在腳或喙上的污物中的種籽輸送出去，對此我們還能有所懷疑嗎？但是這個(gè)問題以后我還要討論。

我們知道冰山有時(shí)載荷著土和石，甚至挾帶著樹枝、骨頭和陸棲鳥類的巢，所以不必懷疑，如萊爾所提出的，它們一定有時(shí)在北極區(qū)和南極區(qū)把種籽從一處地方輸送到另一處地方；而且在冰期，從現(xiàn)在的溫 帶的一處地方把種籽輸送到另一處地方。在亞速爾群島上，如果拿靠近大陸 的大西洋的其他島嶼上的物種來比較，它有更多和歐洲共通的植物，并且拿緯度來比較，這些植物多少帶有北方的特性（如沃森先生所說的），我從這情形推測，這等島嶼上的種籽是在冰期部分地由冰帶去的。我曾請求萊爾爵士寫信給哈通先生（mr.hartung），問他在那些島上是否看到過漂石，他回答說，他曾看到過花崗巖和其他巖石的巨大碎塊，而這些巖石不是該群島原來就有的。因此我們可以穩(wěn)妥地推論，冰山從前曾把裝來的巖石卸在這等海中央的群島的岸上，這些巖石至少可能帶來了少數(shù)北方植物的種籽。

考慮到這幾種輸送方法以及今后無疑將被發(fā)見的其他輸送方法，幾多萬年以來，年復(fù)一年地起著作用，我想，許多植物如果沒有這樣被廣泛輸送出去，簡直是奇怪的事情。這等輸送方法有時(shí)被稱為偶然的，但這不是嚴(yán)格正確的說法；海流不是偶然的，定期風(fēng)的方向何嘗是偶然的。這里應(yīng)當(dāng)注意，任何輸送的方法很少能把種籽運(yùn)到很遠(yuǎn)的距離：因?yàn)榉N籽如受海水作用的時(shí)間太久，就不能再保持它們的生活力；并且它們也不能在鳥類的嗉囊或腸子里長久攜帶。然而這等方法卻足以通過幾百英里寬的海面、或者從這島到那島、或者從大陸 到鄰近的島進(jìn)行偶然的輸送，但不能從一個(gè)相距很遠(yuǎn)的大陸 輸送到另一個(gè)大陸 。相距很遠(yuǎn)的大陸 上植物區(qū)系不會因這等方法而混淆起來：它們?nèi)匀幌窠袢找粯樱３种鴧^(qū)別分明。海流，由于它們的走向，不會把種籽從北美洲帶到不列顛，雖然它們大概會而且實(shí)際把種籽從西印度帶到我國的西部海岸，在那里，如果它們沒有由于長久的海水浸泡而死去，大概也不會忍耐我們的氣候的。差不多每年總有一兩只陸鳥被風(fēng)吹過整個(gè)大西洋，從北美洲來到愛爾蘭和英格蘭的西部海岸；但是只有一種方法可以使這等稀有的漂泊者來輸送種籽，即用附著在它們的腳上或喙上的污物的方法，而這事情本身卻是罕見的偶然之事。甚至在這種情形下，一粒種籽落在適宜的土壤上而達(dá)到成熟，其機(jī)會是何等之少??！但是，因?yàn)橄翊蟛涣蓄嵞菢由锓倍嗟膷u，根據(jù)所能知道的，在最近的幾世紀(jì)內(nèi)沒有通過偶然的輸送方法從歐洲或者其他任何大陸 容納過移住者（很難證明這一點(diǎn)），從而就主張生物貧乏的島，離大陸 更遠(yuǎn)，便不會用相似的方法容納移住者，如果這樣想，就要犯重大的錯誤。如果有一百個(gè)種類的種籽或動物輸入到一個(gè)島，縱使這個(gè)島的生物遠(yuǎn)不如不列顛的那樣繁多，而能很好適應(yīng)它的新家鄉(xiāng)和歸化的，大概不會多于一個(gè)種類。但在悠久的地質(zhì)時(shí)期內(nèi)，當(dāng)那個(gè)島正在隆起并且在那里沒有繁多的生物棲息以前，對于偶然的輸送方法的效果并不能作出有力的反對議論，在一個(gè)幾乎是不毛的島上，只有少數(shù)或者沒有破壞性的昆蟲或鳥類生存在那里，差不多每一粒偶然來到的種籽，如果有適宜的氣候，大概都會發(fā)芽和成活的。

在冰期中的散布

在被數(shù)百英里低地隔開的山頂上有許多相同的植物和動物，而高山種是不能在低地上生活的，這是既知的關(guān)于同一物種生活在相距很遠(yuǎn)的地點(diǎn)而彼此間顯然沒有可能從一處地方遷徙到另一處地方的最動人事例之一。在阿爾卑斯（alps）或比利牛斯（pyrenees）的積雪區(qū)，和歐洲極北部分，有何等多的同種植物存在，這的確是值得注意的事實(shí)；但美國懷特山（white mountains）上的植物和拉布拉多（labrador）的植物完全相同，阿薩·格雷說，它們和歐洲最高山上的植物也幾乎完全相同，這是更值得注意的。甚至早在1747年以前，這樣的事實(shí)就使葛美倫（gmelin）斷言同一物種一定是在許多相距很遠(yuǎn)的地點(diǎn)被獨(dú)立創(chuàng)造的；要不是阿加西斯和其他人士喚起了對于冰期的生物注意，我們也許要停留在這種信念里的。冰期，如我們以后就要講到的，可給這等事實(shí)提供一個(gè)簡單的解釋，我們幾乎有各種可以想像到的有機(jī)的和無機(jī)的證據(jù)來證明，在很近的地質(zhì)時(shí)期內(nèi)，歐洲中央部分和北美洲都是處于北極的氣候之下的。蘇格蘭和威爾士的山岳用它們山腰的劃痕、表面的磨光和帶去的漂石，表明那里的山谷以前曾經(jīng)充滿了冰川，這比火后的房屋廢墟更能清楚地說明以往的情形。歐洲氣候的變化如此之大，以致在意大利北部古代冰川所留下的巨大冰磧上，現(xiàn)在已經(jīng)長滿了葡萄和玉蜀黍。在美國的大部分地方所看到的漂石和有劃痕的巖石，明白地顯示出從前那里有一個(gè)寒冷的時(shí)期。

從前冰期氣候?qū)τ跉W洲生物分布的影響，如福布斯所解釋的，大致如下。但我們?nèi)绻俣ㄐ卤谑锹齺淼?，隨后就像從前所發(fā)生的情形那樣又慢慢的過去的，將會更容易地追蹤這等變化。當(dāng)寒冷到來，并且各個(gè)南方地帶變得適于北方生物的時(shí)候，北方生物便會占據(jù)溫 帶生物的從前地位。同時(shí)南方生物便會一步一步地南移，除非它們被障礙所阻擋，它們就要死亡。山上將會遮蓋了雪和冰，從前的高山生物大概要降到平地來的。寒冷達(dá)到極點(diǎn)時(shí)，北極的動物群和植物群，便會布滿歐洲的中央各地，向南一直可到阿爾卑斯和比利牛斯，甚至可以伸延到西班牙?，F(xiàn)在美國的溫 帶地區(qū)同樣也會布滿北極的植物和動物，而且它們和歐洲的那些植物和動物大概大致相同；因?yàn)槲覀兗俣ㄔ蚰戏礁鞯剡w徙的現(xiàn)在北極圈的生物，在全世界都是顯著一致的。

當(dāng)溫 暖回轉(zhuǎn)時(shí)，北極生物大概要向北退去，后面緊緊跟著的是更溫 和地區(qū)的生物。當(dāng)山腳下的雪融解時(shí)，北極生物遂占據(jù)了這個(gè)清潔的融解的地方，溫 暖漸漸增加，雪漸漸向上方融解，它們也漸漸遷移到山上去，這時(shí)候它們的一部分兄弟們則啟程北去。因此，到了溫 暖完全回轉(zhuǎn)時(shí)，曾經(jīng)共同生活在歐洲和北美洲低地的同種生物，又將再次見于“舊世界”和“新世界”的寒冷地區(qū)，以及相距很遠(yuǎn)的許多孤立的山頂上了。

這樣，我們就能理解在非常遠(yuǎn)隔的各地，如北美和歐洲的高山，為什么許多植物是相同的。這樣，我們還能理解為什么各個(gè)山脈的高山植物與其正北方或近乎正北方的北極類型更是特別地有關(guān)系：因?yàn)楹涞絹頃r(shí)的第一次遷徙以及溫 暖回轉(zhuǎn)時(shí)的再遷徙，一般是向著正南和正北的。例如，蘇格蘭的高山植物，如沃森先生所說的，以及比利牛斯的高山植物，如雷蒙德（ramond）所說的，更是和斯堪的納維亞北部的植物特別地相似；美國的和拉布拉多的相似；西伯利亞山上的和俄國北極區(qū)的相似。因?yàn)檫@等觀點(diǎn)是以從前確有的冰期為根據(jù)的，所以在我看來，它能極其滿意地解釋歐洲和美洲的高山植物以及寒帶植物的現(xiàn)在分布狀況；因此，當(dāng)我們在其他地區(qū)發(fā)見同一物種生活在相距很遠(yuǎn)的山頂上，縱使沒有其他證據(jù)，我們幾乎也可以斷定，較冷的氣候從前曾經(jīng)允許它們通過中間低地進(jìn)行遷徙，而現(xiàn)在這個(gè)中間低地已變得太暖，不適于它們生存了。

因?yàn)楸睒O類型隨著氣候的變化，起初向南方移動，后來再退回北方，所以它們在長途遷徙時(shí)，不會遇到任何重大不同的氣候；并且因?yàn)樗鼈兪羌w遷徒的，所以它們的相互關(guān)系不會受到很大的擾亂。因此，按照本書所懇切說明的原理，這等類型將不會發(fā)生很大的變異。但高山生物當(dāng)溫 暖回轉(zhuǎn)的時(shí)候就被隔離了，起初在山腳下，最終在山頂上，其情形就有些不同了；因?yàn)樗邢嗤谋睒O物種都留在彼此相距很遠(yuǎn)的山脈中，而且能在那里生存，是不可能的事情；它們還很可能和古代高山物種相混合，這些古代高山物種在冰期開始以前一定已經(jīng)生長在山上，并且在最冷的時(shí)期一定會暫時(shí)地被驅(qū)逐到平地上來；它們還會受到多少不同的氣候的影響。它們的相互關(guān)系在某種程度上會因此受到擾亂，結(jié)果它們就容易發(fā)生變異；而且它們確曾發(fā)生了變異；如果我們拿歐洲幾個(gè)大山脈上的高山植物和動物來互相比較，雖然許多物種還是相同的，有些卻成為變種，有些成為可疑的類型或亞種，更有一些成為代表各個(gè)山脈的密切近似的但不相同的物種了。

在上述例證里，我曾假定這想像的冰期開始時(shí)，環(huán)繞北極地方的北極生物就像它們今日那樣地一致。但是還必須假定，許多當(dāng)時(shí)全世界亞北極的和某些少數(shù)溫 帶的類型，也是相同的，因?yàn)榻袢丈嬖诒泵乐藓蜌W洲的平原上以及低坡上的某些物種也是相同的；可以質(zhì)問：我怎樣解釋在真的冰期開始時(shí)全世界的亞北極類型和溫 帶類型一致的程度。今日“舊世界”和“新世界”的亞北極帶以及北溫 帶的生物是被整個(gè)大西洋和北太平洋隔開了。冰期中，“舊世界”和“新世界”的生物居住在比現(xiàn)在的位置更向南，它們一定更加完全地被更加廣闊的海洋隔開了；所以很可以質(zhì)問：同一物種在當(dāng)時(shí)或者以前怎么能夠進(jìn)入這兩個(gè)大陸 。我相信它的解釋在冰期開始前的氣候性質(zhì)。在新上新世時(shí)期，世界上大多數(shù)生物在種別上和今日是相同的，并且我有可靠的理由相信當(dāng)時(shí)的氣候要比今日暖和些。因此，我們可以假定，今日生活在緯度六十度之下的生物，在上新世的期間卻生活在緯度六十六到六十六度之間的北極圈下的更北方；而現(xiàn)在的北極生物當(dāng)時(shí)則生活在還要接近北極的中斷陸地上?，F(xiàn)在我們看一看地球儀，就可知道在北極圈下，有差不多連續(xù)的陸地從歐洲西部通過西伯利亞一直到美洲東部。這種環(huán)極陸地的連續(xù)性，使生物在較適宜的氣候下可以自由 遷徒，于是“舊世界”和“新世界”的亞北極生物和溫 帶生物在冰期以前的假定一致性，便可得到解釋。

根據(jù)上面所講的各種理由，可以相信我們的大陸 雖然經(jīng)過地面水平的巨大變動，但長久保持了幾乎相同的相對位置，我極愿意引伸上述觀點(diǎn)，并作出如下推論，即在更早的和最熱的時(shí)期，例如舊上新世的時(shí)期，大多數(shù)同樣的植物和動物都是棲息在幾乎連續(xù)的環(huán)極陸地上的；而且，無論“舊世界”或“新世界”的這等植物和動物，在冰期還沒有開始的很久以前，隨著氣候的逐漸變冷，開始慢慢地南移。如我所相信的，我們在歐洲中部和美國可以看到大多數(shù)它們的后代已發(fā)生了變化。根據(jù)這種觀點(diǎn)，我們就能理解為什么北美洲和歐洲的生物之間的關(guān)系很少是相同的，——如果考慮到兩個(gè)大陸 的距離以及它們被整個(gè)大西洋所隔開，就可以知道這是一個(gè)高度值得注意的關(guān)系。我們還能進(jìn)一步理解某些觀察者所提出的一件奇異的事實(shí)：第三紀(jì)末期的歐洲和美洲的生物之間的相互關(guān)系比起今日更為密切；因?yàn)樵谶@等比較溫 暖的時(shí)期，“舊世界”和“新世界”的北部差不多被陸地連接在一起，可以作為一個(gè)橋梁供兩處生物的遷徒，后來由于寒冷，這個(gè)橋梁就不能通行了。

在上新世的溫 度饅慢降低的期間，棲息在“新世界”和“舊世界”的共同物種即向北極圈以南遷徙，此后它們相互之間就要完全隔絕。就更溫 暖地方的生物來說，一定在很久的時(shí)期以前就發(fā)生了這種隔離。當(dāng)這種植物和動物向南遷移的時(shí)候，就會在一處大地區(qū)與美洲土著生物相混合，而且勢必和它們相競爭；在另一處大地區(qū)則和“舊世界”的生物相混合，而且也勢必和它們相競爭。如果，各種事情都有利于它們發(fā)生大量變異——遠(yuǎn)比高山植物發(fā)生的變異為大，因?yàn)楦呱街参飪H在極其近代的期間內(nèi)被隔離在歐洲和北美洲的若干山脈上和北極陸地上。因此，當(dāng)我們比較“新世界”和“舊世界”的溫 帶地區(qū)的現(xiàn)存生物時(shí)，我們只找到很少數(shù)相同的物種（雖然阿薩·格雷最近指出兩地植物相同的情況比從前料想的為多），但我們在每一個(gè)大綱里可以找到許多類型，某些博物學(xué)者把它們列為地理族，另外一些博物學(xué)者則把它們列為不同的物種；還有大量密切近似的或代表的類型被一切博物學(xué)者列為不同的物種。

陸地上如此，海里也是這樣，海棲動物群在上新世、甚至在更早的期間沿著北極圈的連續(xù)岸邊幾乎一致地向南遷徙，根據(jù)變異的學(xué)說，便可解釋今日完全隔離的海洋里生活的類型何以密切近似。這樣，我想我們便能理解在溫 暖的北美洲東西兩岸的至今仍然生存的和已經(jīng)絕滅的類型之間的關(guān)系何以密切近似；我們還能理解更值得注意的一個(gè)事實(shí)，即棲息在地中海和日本海的許多甲殼類（如代那的可稱贊的著作所描述的）、某種魚類以及其他海棲動物的密切近似關(guān)系，——地中海和日本海今日已被整個(gè)的大陸 和海洋的廣大空間所隔開了。

現(xiàn)在或者先前棲息在北美洲東西兩岸沿海的、地中海和日本海的以及北美洲和歐洲的溫 帶陸地的物種之間的密切關(guān)系，是不能用創(chuàng)造學(xué)說來解釋的。我們不能說，該地的物理?xiàng)l件是相似的，因而創(chuàng)造出來的物種也是相似的；因?yàn)?，比方我們把南美洲的某些部分和南非洲或澳洲的某些部分加以比較，我們便知道這些地方的一切物理?xiàng)l件都是密切相似的，但它們的生物卻完全不相似。

北方和南方的冰期交 替

我們必須回到更直接的問題。我相信福布斯的觀點(diǎn)大可擴(kuò)展。在歐洲，從不列顛西海岸到烏拉爾（oural）山脈，并且南到比利牛斯山，我們看到冰期的最明顯的證據(jù)。根據(jù)冰凍的哺乳動物和山岳植被的性質(zhì)，我們可以推論西伯利亞也曾受過相似的影響。胡 克博士說，在黎巴嫩（lebanon），從前有常期的積雪蓋滿了中脊，并且從此處出發(fā)的冰川下瀉到四千英尺的山谷里。這位觀察者最近在非洲北部的阿特拉斯（atlas）山脈低處發(fā)見了大冰磧。沿著喜馬拉雅山，在距離那里九英里的各地，冰川留下了它們從前下瀉的痕跡；胡 克博士在錫金（sikkim）看到過玉蜀黍生長在古代的巨大的冰磧上。亞洲大陸 南的赤道那一邊，根據(jù)哈斯特博士（dr．j. haast）和?？送胁┦浚╠r.hector）的優(yōu)秀研究，我們知道在新西蘭從前曾有過巨大的冰川流到低地；胡 克博士在這個(gè)島上的隔離很遠(yuǎn)的山上發(fā)見有同樣的植物，也說明了在那里從前曾經(jīng)有過一段寒冷時(shí)期。根據(jù)克拉克牧師（rev.w.b.clarke）寫信告訴我的事實(shí)，澳洲東南角的山上顯然也有從前冰川活動的痕跡。

看一看美洲；在它的北半部大陸 的東側(cè)，南至緯度36-37度處，曾發(fā)現(xiàn)由冰川帶來的巖石碎片，在氣候已經(jīng)發(fā)生了很大變化的太平洋沿岸，南至緯度46度的地方也有這樣發(fā)見。在落基山（rocky motuntains）上也曾看到過漂石。在近赤道之下的南美科迪勒拉山，冰川曾經(jīng)一度遠(yuǎn)遠(yuǎn)擴(kuò)張到它們今日的高度以下。我在智利的中部調(diào)查過一個(gè)含有大漂石的巨大巖屑堆，橫穿泡地羅（portillo）山谷，在那里無疑曾經(jīng)一度形成過巨大的冰磧，而且福布斯先生告訴我說，他在南緯13到30度之間的科迪勒拉山的高約一萬二千英尺的各地，發(fā)見了一些溝痕很深的巖石以及含有凹槽的小礫石的大巖屑堆，這些與他在挪威所習(xí) 見者相類似。在科迪勒拉的這整個(gè)的區(qū)域內(nèi)、甚至極高之處，今日也沒有真正的冰川存在了。在這個(gè)大陸 兩邊的更南方，從南緯41度到最南端，有無數(shù)的漂石都是從遙遠(yuǎn)的原產(chǎn)地運(yùn)來的，在這里我們可以找到從前冰川活動的最明顯的證據(jù)。

由于冰川的活動曾經(jīng)擴(kuò)展到南北兩半球的全部——由于南北兩半球的冰期按照地質(zhì)學(xué)的意義來說都是屬于近代的——由于南北兩半球的冰期極其長久的持續(xù)，這是可以由它所發(fā)生的影響量推論出來的——最后，由于冰川最近曾沿科迪勒拉山全線下降至地平線——由于這幾種事實(shí)，我在以前一個(gè)時(shí)期曾以為我們不可避免地要做出如下結(jié)論，即全世界的溫 度，在冰期曾經(jīng)同時(shí)降低。但目前克羅爾先生在一系列可稱贊的文章里曾企圖說明，氣候的結(jié)冰狀態(tài)是各種物理原因的結(jié)果，而這等原因是由于地球軌道的離心性的增大才發(fā)生作用。所有這些原因都會導(dǎo)致同樣的結(jié)果；但是，最有力的，似乎是軌道的離心性作用對于海流的間接影響。據(jù)克羅爾先生說，每一萬年或一萬五千年，寒冷時(shí)期會規(guī)則地循環(huán)；每隔長久的間歇時(shí)期，寒冷因?yàn)槟承┡及l(fā)事件，是極端嚴(yán)酷的；偶然事件中最重要的，如萊爾爵士所指出的，是水陸的相對位置。克羅爾先生相信最近的一次大冰期是在二十四萬年以前，并且持續(xù)了約六萬年，其間氣候僅有微小的變化。關(guān)于更古的冰期，某些地質(zhì)學(xué)者根據(jù)直接的證據(jù)，相信它們曾經(jīng)出現(xiàn)在中新世和始新世的地質(zhì)層，至于更古的地質(zhì)層就不必提了。但是克羅爾先生得到的結(jié)果，對于我們最重要的是，當(dāng)北半球經(jīng)過寒冷時(shí)期的時(shí)候，南半球的溫 度主要由于海流方向的改變，實(shí)際上是升高了，它的冬季氣候是很暖和的。反之，當(dāng)南半球經(jīng)過冰期的時(shí)候，北半球也是如此。這一結(jié)論非常有助于說明地理分布問題，所以我堅(jiān)決地傾向于相信它；但我首先舉出一些需要解釋的事實(shí)。

在南美洲，胡 克博士曾闡明，火地的顯花植物（它們在該地貧乏的植物群中構(gòu)成了不小的部分）除去許多密切近似的物種之外，有四十到五十種和相距遼遠(yuǎn)的、且處于另一半球內(nèi)的北美洲和歐洲的植物相同。在赤道下的美洲高山上，生有大群屬于歐洲屬的特殊物種。在巴西的阿更山（organ mountains）山上，加得納（gardner）看到少數(shù)溫 帶歐洲的屬，一些南極的屬，以及一些安第斯山（andean）的屬，這些屬并不生于低下的中間熱帶地方。在加拉加斯（caraccas）的西拉（silla），著名的洪堡很久以前就發(fā)見了屬于科迪勒拉山的特有屬的物種。

在非洲的阿比西尼亞的山上，有若干歐洲的特有物種以及好望角的植物群的少數(shù)代表。在好望角，有很少數(shù)的歐洲物種可以相信不是人為引進(jìn)去的，并且在山上有若干不見于非洲熱帶地方的若干歐洲代表類型。胡 克博士近年也曾闡明，幾內(nèi)亞灣（gulf of guinea）內(nèi)極高的費(fèi)爾安多波（fernando po）島的高地上以及鄰近的喀麥隆山（cameroon mountains）上的若干植物，與阿比西尼亞山上的以及溫 帶歐洲的植物之間的關(guān)系是密切的。我聽胡 克博士說，洛牧師在佛德角群島（cape verde）上發(fā)見了這些溫 帶植物。同樣的溫 帶類型差不多在赤道之下橫穿非洲的整個(gè)大陸 ，一直擴(kuò)張到威德角群島的山上。自有植物分布記載以來，這是最驚人的事實(shí)之一。

在喜馬拉雅山和印度半島的與外界隔離的山脈上，在錫蘭的高地上，以及在爪哇的火山頂上，生有完全相同的、或彼此代表的、并且同時(shí)代表歐洲的、但不見于中間炎熱低地的許多植物。在爪哇的高峰上所采集的各屬植物的目錄，竟是歐洲小丘上采集物的一幅圖畫！還有更動人的事實(shí)，是生在婆羅洲山頂上的某些植物竟代表特殊的澳洲類型。某些這等澳洲類型，我聽胡 克博士說，沿著馬六甲高地?cái)U(kuò)張出去，一面稀疏地散布在印度，一面向北去，直到日本。

在澳洲南方的山上，米勒博士曾發(fā)見過若干歐洲的物種；不是人為引進(jìn)去的其他物種則生長在低地；胡 克博士告訴我，見于澳洲的但不見于中間炎熱地方的歐洲植物屬可以被列成一個(gè)長的目錄。在胡 克博士的那部可稱贊的《新西蘭植區(qū)系概論》里，關(guān)于該大島的某些植物也舉出了類似的和動人的事實(shí)。因此，我們知道某些生長在世界各地?zé)釒У妮^高的高山上的植物，以及生長在南北溫 帶平原上的植物，不是同一物種，就是同一物種的變種。然而必須注意，這等植物不是嚴(yán)格的北極類型；因?yàn)檎瘴稚壬f，“從北極退向赤道，高山植物群或山岳植物群實(shí)際上逐步減少了北極的性質(zhì)”。除卻這等同一的和密切近似的類型外，還有許多生長在同樣遠(yuǎn)隔地域的物種屬于現(xiàn)在中間熱帶低地所沒有的屬。

這些簡單的敘述只適用于植物；但是在陸棲動物方面，也可舉出少數(shù)類似的事實(shí)。海棲動物中也有同樣的情形；我愿援引最高權(quán)威代拿教授的一段敘述作為例子，他說“新西蘭和大不列顛正處在地球上正相反對的位置，但是這兩處地的甲殼類的密切相似，甚于世界的其他任何部分，這的確是一件可驚的事實(shí)”。理查森爵士也說，在新西蘭，塔斯馬尼亞（tasmania）等海岸，有北方的魚重現(xiàn)。胡 克博士告訴我說，新西蘭和歐洲有二十五個(gè)藻類的物種是共通的，但它們不曾見于中間的熱帶海中。

根據(jù)上述事實(shí)——即在橫穿整個(gè)赤道非洲的高地上，沿著印度半島直到錫蘭和馬來群島，以及在并不如此顯著地橫穿熱帶南美洲的廣大地面上，都有溫 帶類型的存在，差不多可以確定：在從前的某一時(shí)期，無疑是在冰期的最嚴(yán)酷的期間，曾有相當(dāng)數(shù)量的溫 帶類型借住在這等大陸 的赤道區(qū)域的各處低地。在這一時(shí)期，在海平面上的赤道地帶氣候大概和現(xiàn)在同緯度的五千英尺到六千英尺高處的氣候差不多相同，甚至還要冷些。在最冷的時(shí)期，赤道區(qū)域的低地一定遮蓋混生的熱帶植被和溫 帶植被，就像胡 克所描述的繁生在喜馬拉雅山高四千英尺到五千英尺的低坡上的植物一樣，不過溫 帶類型大概占有較大的優(yōu)勢。還有，曼先生（mr．mann）在幾內(nèi)亞灣中的費(fèi)爾安多波的多山島上，發(fā)見了溫 帶歐洲的類型開始出現(xiàn)在約五千英尺的高處。在巴拿馬的山上，西曼博士（dr. seemann）只在二千英尺的高處發(fā)見了和墨西哥植被一樣的植被，他說，“熱帶的類型和諧地與溫 帶類型相混合”。

現(xiàn)在讓我們看一看克羅爾先生的結(jié)論——當(dāng)北半球遭遇到大冰期的極端寒冷的時(shí)候，南半球?qū)嶋H上要比平時(shí)暖和些；這一結(jié)論是否對于今日顯然不能解釋的兩半球的溫 帶地方和熱帶山岳上的各種生物的分布，給予任何明白的解釋。冰期，如用年代來計(jì)算，必然是極長久的；我們?nèi)绻浀媚承w化的植物和動物在數(shù)世紀(jì)內(nèi)曾經(jīng)分布到何等廣大的空間，那么，這一時(shí)期對于任何數(shù)量的遷徙將是綽綽有余的。當(dāng)寒冷漸漸增強(qiáng)的時(shí)候，我們知道北極類型便侵入了溫 帶地方；并且從剛才所舉出的事實(shí)看來，某些較強(qiáng)壯的、優(yōu)勢的、分布最廣的溫 帶類型無疑會侵入赤道地帶的低地。這等炎熱的低地生物同時(shí)會移往南方的熱帶和亞熱帶地區(qū)，因?yàn)槟习肭蛟谶@個(gè)時(shí)期是比較溫 熱的。當(dāng)冰期將要完結(jié)的時(shí)候，因?yàn)閮砂肭驖u漸恢復(fù)了從前的溫 度，所以生活在赤道下的低地的北溫 帶類型遂被驅(qū)逐到從前的家鄉(xiāng)，或者被毀滅，而由從南方回來的赤道地帶類型所代替。然而，有些北溫 帶類型幾乎肯定會登上任何鄰近的高地，假如這地方有足夠的高度，它們就會像歐洲山岳上的北極類型那樣地長久生存在那里。甚至氣候不完全適合于它們，它們也會生存的，因?yàn)闇?度的變化一定是很緩慢的，而植物又確有馴化的一定能力，它們把抵抗寒暑的不同的體力傳遞給后代的事情說明了這一點(diǎn)。

按照事情的正規(guī)進(jìn)行，當(dāng)輪到南半球蒙受嚴(yán)酷的冰期時(shí)，北半球大概要變得溫 暖些，于是南方的溫 帶類型便會侵入赤道地帶的低地。以前留在山上的北方類型現(xiàn)在就要走下山來而與南方類型混合在一起。南方類型到溫 暖回轉(zhuǎn)時(shí)，仍然要回到從前的家鄉(xiāng)，留下少數(shù)的物種在山上，并且攜帶著某些曾經(jīng)從山上險(xiǎn)要處走下來的北溫 帶類型，一起走向南方。這樣，我們就會在南北溫 帶以及在中間熱帶地區(qū)高山上看到少數(shù)完全相同的物種。但是在這等山上或者相反半球上長久留下來的物種，是必須與許多新類型相競爭，并且會暴露在多少不同的物理?xiàng)l件之下；因此它們就會顯著地易于變化，并在今日一般都作為變種或代表種而存在；實(shí)際的情形就是這樣。我們還須記住，以前的冰期在兩半球曾經(jīng)幾度出現(xiàn)；因?yàn)檫@就可以依據(jù)同樣原理來解釋許多十分不同的物種棲息在同樣的遠(yuǎn)隔地域上，而且它們隸屬于現(xiàn)今在中間炎熱地帶見不到的屬。

關(guān)于美洲，胡 克堅(jiān)決主張，關(guān)于澳洲，得康多爾堅(jiān)決主張，相同的或稍微變異了的物種從北向南的遷徙，多于從南向北的遷徙，這是一件值得注意的事實(shí)。然而，我們在婆羅洲和阿比西尼亞的山上還看到南方的類型。我猜想這種偏重于從北向南的遷徙，是由于北方陸地范圍較大，并且由于北方類型在其故鄉(xiāng)生存的數(shù)量較多，結(jié)果，通過自然選擇和競爭，它們便較南方類型的完善化的階段較高，即占有優(yōu)勢的力量。這樣，在冰期的交 替期間，當(dāng)兩群生物在赤道的地區(qū)相混合時(shí)，北方類型就較有力量，能夠保持山上的位置，并且以后能和南方類型一同南移；但南方類型對于北方類型并不能做到這樣。今日還有這種情形，我們看到很多的歐洲生物布滿在拉普拉他、新西蘭，并且較小程度地布滿在澳洲，而且打敗了那里的土著生物；然而，近二世紀(jì)或三世紀(jì)從拉普拉他，近四十年或五十年從澳洲，雖然有容易附著種籽的獸皮、羊毛以及其他媒介物大批地輸入到歐洲，但是在北半球任何地方歸化的南方類型卻為數(shù)極少。不過印度的尼爾蓋利山（neilgherrie mountains）提供了局部的例外；因?yàn)槲衣牭胶?克博士說，澳洲類型在那里迅速地繁殖了，而且歸化了。在最后的大冰期以前，無疑地，熱帶山上一定充滿了特有的高山類型；但是這等類型幾乎到處都被在北方的較大地區(qū)和較完備的生物工廠中產(chǎn)生出來的更占優(yōu)勢的類型壓倒了。在許多島上，土著生物和外來的歸化生物差不多數(shù)目相等，甚至已居少數(shù)；這是它們走向絕滅的第一階段。山是陸地上的島，山上的生物已屈服于在北方較大地域內(nèi)產(chǎn)生出來的生物，這真像島上生物已屈服于并繼續(xù)屈服于由人力而歸化的大陸 生物。

同樣的原理可以適用于北溫 帶、南溫 帶以及熱帶山上的陸棲動物和海棲生物的分布。在冰期的鼎盛期間，當(dāng)海流和現(xiàn)在很不相同時(shí)，有些溫 帶海洋的生物可能到達(dá)了赤道；其中的少數(shù)大概能乘著寒流立刻再向南遷徙，而其他則停留在和生存在較冷的深處中，直到南半球遇到冰期的氣候時(shí)，它們才能更向前進(jìn)；按照福布斯的意見，這種情形就和北極生物至今仍棲息于北方的溫 帶海洋深處的孤立地方幾乎是一樣的。

我遠(yuǎn)非設(shè)想，今日生活在隔離得如此遙遠(yuǎn)的南方和北方、并且有時(shí)生活在中間山脈上的同一物種和近似物種的親緣及其分布的所有難點(diǎn)，都可用上述觀點(diǎn)來消除。我們還不能指出遷徙的精確路線。我們不能說明為什么某些物種遷徙了，而其他物種沒有遷徙;為什么某些物種變異了并且產(chǎn)生了新類型，而其他物種卻依然保持不變。直到我們能說明，為什么某一物種能夠借人力在異鄉(xiāng)歸化，而其他物種不能如此；為什么某一物種比其家鄉(xiāng)的另一物種分布得遠(yuǎn)至二倍或三倍，而且多至二倍或三倍，否則我們就不能希望解釋上述事實(shí)。還有各種特別的難點(diǎn)留待解決：例如，胡 克博士所闡明的，在凱爾蓋朗島（kerguelen land）、新西蘭和富其亞（fuegia）這樣遼遠(yuǎn)的地點(diǎn)，生長著同樣的植物；但按照萊爾的意見：冰山大概對于這些植物的分布有關(guān)系。在南半球的這等地方以及其他遠(yuǎn)隔地方生存的物種，雖然是不同的，但卻完全屬于南方的屬，這是一個(gè)更值得注意的情形。有些物種是如此地不同，以致我們不能設(shè)想，自從最近的冰期開始以來，有足夠的時(shí)間可供它們遷徙和此后進(jìn)行必要程度的變異。這種事實(shí)似乎指明了同屬的不同物種是從一個(gè)共同的中心點(diǎn)向四面八方遷徙的；并且我以為在南半球和在北半球一樣，在最近的冰期開始以前，曾有一個(gè)比較溫 暖的時(shí)期，那時(shí)候，現(xiàn)在被冰覆蓋著的南極地方，支持了一個(gè)高度特殊而孤立的植物群?？梢栽O(shè)想，在最近冰期內(nèi)這個(gè)植物群沒有被消滅之前；少數(shù)類型由于偶然的輸送方法以及由于現(xiàn)今已沉沒了的島嶼作為歇腳點(diǎn)的幫助，就已經(jīng)在南半球的各處地方廣闊地散布開了。這樣，美洲的澳洲的和新西蘭的南岸，大概會稍微沾染上這種生物的特殊類型。

萊爾爵士在一篇動人的文章里，用著和我?guī)缀跻粯拥恼f法來推論全世界氣候的大轉(zhuǎn)變對于地理分布的影響。并且我們現(xiàn)在又看到克羅爾先生的結(jié)論——一個(gè)半球上的連續(xù)冰期和對面半球上的溫 暖期是一致的——和物種緩慢變化的觀點(diǎn)一起解釋了相同的或相似的生物類型分布在地球各處的許多事實(shí)。生命的水流在一個(gè)時(shí)期，從北向南流，在另一個(gè)時(shí)期，則從南向北流，在兩種情形下都曾流到赤道。但是生命的水流自北流者，其力量較大于自南流者，結(jié)果它就能比較自由 地在南方泛濫。因?yàn)槌彼刂骄€把漂流物留下，它們在潮水最高的岸邊繼續(xù)上升，所以生命的水流沿著從北極低地到赤道下的高地這一條徐徐上升的線上把漂留的生物留在我們的山頂上。這樣擱淺留下來的生物可以和人類的未開化種族相比擬，他們被驅(qū)逐到并且生存在差不多各處的山間險(xiǎn)要之處，這些地方就是我們感到興趣的一種紀(jì)錄，表明周圍低地居住者的既往狀態(tài)。