第五章進犯行為：穩(wěn)定性和自私的機器

本章所要討論的主要是關(guān)于進犯行為這個在很大程度上被誤解了的論題。我們將繼續(xù)把個體作為一種自私的機器加以論述，這種機器的程序編制就是為了完成對它的作為一個整體的全部基因來說是最有益的任何事情。這種講法是為了敘述的簡便。本章結(jié)尾時我們將再回到以單個基因為對象的講法。

對某個生存機器來說，另一個生存機器（不是前者自己的子女，也不是另外的近親）是它環(huán)境的一部分，就象一塊巖石、一條河流或一塊面包是它的環(huán)境一樣。

這另一個生存機器可以制造麻煩，但也能夠加以利用。它同一塊巖石或一條河流的一個重要區(qū)別在于：它往往要還擊。因為它也是機器，擁有寄托著其未來的不朽基因，而且為了保存這些基因，它也會不惜赴湯蹈火。自然選擇有利于那些能夠控制其生存機器從而充分利用環(huán)境的基因，包括充分利用相同物種和不同物種的其他生存機器。

有時，生存機器似乎相互不大影響對方的生活。舉例說，鼴鼠同烏鶇不相互吞食，不相互交 配，也不爭奪居住地盤。即使如此，我們也不能認為它們老死不相往來。它們可能為某種東西而競爭，也許是爭奪蚯蚓。這并不等于說你會看到鼴鼠和烏鶇為一條蚯蚓而你爭我奪；事實上，一只烏鶇也許一生中也見不到一只鼴鼠。但是，如果你把鼴鼠種群消滅干凈，對烏鶇可能產(chǎn)生明顯的影響，盡管對于發(fā)生影響的細節(jié)，或通過什么曲折遷遇的間接途徑發(fā)生影響，我都不敢妄加猜測。

不同物種的生存機器以各種各樣的方式相互發(fā)生影響。它們可能是肉食動物或被捕食的動物，是寄生蟲或宿主，也可能是爭奪某些稀有資源的對手。它們可以通過各種特殊方式被利用，例如，花利用蜜蜂作為花粉的傳播者。

屬于同一物種的生存機器往往更加直接地相互影響對方的生活。發(fā)生這種情況有許多原因。原因之一是，自己物種的一半成員可能是潛在的配偶，而且對其子女來講，它們有可能是勤奮和可以利用的雙親；另一個原因是，同一物種的成員，由于相互非常相似，由于都是在同一類地方保存基因的機器，生活方式又相同，因此它們是一切生活必需資源的更直接的競爭者。對烏鶇來說，鼴鼠可能是它的競爭對手，但其重要性卻遠不及另一只烏鶇。鼴鼠同烏鶇可能為蚯蚓而進行競爭，但烏鶇同烏鶇不僅為蚯蚓而且還為其他一切東西而相互爭奪。如果它們屬于同一性別，還可能爭奪配偶。通常是雄性動物為爭奪雌性配偶而相互競爭，其中道理我們將會看到。這種情況說明，如果雄性動物為與之競爭的另一只雄性動物造成損害的話，也許會給它自己的基因帶來好處。

因此，對生存機器來說，合乎邏輯的策略似乎是將其競爭對手殺死，然后最好是把它們吃掉。盡管自然界會發(fā)生屠殺 和同類相食的現(xiàn)象，但認為這種現(xiàn)象普遍存在卻是對自私基因的理論的一種幼稚的理解。事實上，洛倫茨在《論進犯行為》一書中就強調(diào)指出，動物間的搏斗具有克制和紳士風度的性質(zhì)。他認為，動物間的搏斗有一點值得注意：它們的搏斗是一種正常的競賽活動，象拳擊或擊劍一樣，是按規(guī)則進行的。動物間的搏斗是一種手持鈍劍或戴著手套進行的搏斗。威脅和虛張聲勢代替了真刀真槍。勝利者尊重降服的表示，它不會象我們幼稚的理論所能斷言的那樣，會給投降者以致命的打擊或撕咬。

把動物的進犯行為解釋成是有克制的而且是有一定規(guī)格的行為，可能會引起爭論。尤其是把可憐的歷史悠久的人類說成是屠殺 自己同類的唯一物種，是該隱（cain）印記以及種種聳人聽聞的此類指責的唯一繼承人，顯然都是錯誤的。一個博物學家是強調(diào)動物進犯行為暴力的一面、還是克制的一面，部分取決于他通常所觀察的動物的種類，部分取決于他在進化論方面的偏見，洛倫茨畢竟是一個主張"物種利益"的人。即使對動物搏斗方式的描述有些言過其實，但有關(guān)動物文明搏斗的觀點至少是有些道理的。表面上看，這種現(xiàn)象似乎是一種利他主義的形式。自私基因的理論必須承擔對這種現(xiàn)象作出解釋這一艱巨任務。為什么動物不利用每一個可能的機會竭盡全力將自己物種的競爭對手殺死呢？對這一問題的一般回答是，那種破釜沉舟的好斗精神不但會帶來好處，而且也會造成損失，而且不僅僅是時間和精力方面的明顯損失。舉例說，假定b和c都是我的競爭對手，而我又正好同b相遇。我作為一個自私的個體，按理講我應想法將b殺死。但先別忙，請聽我說下去。c既是我的對手，也是b的對手。如果我將b殺掉，就為c除掉了一個對手，我就無形中為c做了一件好事。假使我讓b活著也許更好些，因為這樣b就可能同c進行競爭或搏斗，我也就可以坐收漁翁之利。不分青紅皂白地去殺死對手并無明顯的好處，這個假設的簡單例子的寓意即在于此。

在一個龐大而復雜的競爭體系內(nèi)，除掉一個對手并不見得就是一件好事，其他的競爭對手很可能比你從中得到更多的好處。那些負責控制蟲害的官員們所得到的就是這類嚴重的教訓。你遇到了一場嚴重的農(nóng)業(yè)蟲害，你發(fā)現(xiàn)了一種撲滅這場蟲害的好辦法，于是你高高興興地按這個辦法去做了。殊不知這種害蟲的消滅反而使另外一種害蟲受益，其程度甚至超過對人類農(nóng)業(yè)的好處。結(jié)果是，你的境遇比以前還要糟。

另一方面，有區(qū)別地把某些特定的競爭對手殺死，或至少與其進行搏斗，似乎是一個好主意。如果b是一只象形海豹（elephantseal），擁有一大群"妻妾"（harem），而我也是一只象形海豹，把它殺死我就能夠把它的"妻妾"弄到手，那我這樣做可能是明智的。但即使在有選擇性的搏斗中也會有損失，也是要冒風險的。進行還擊以保衛(wèi)其寶貴的財產(chǎn)對b是有利的。如果是我挑起一場搏斗的話，我的下場同它一樣，很可能以死亡告終。說不定我死它不死的可能性甚至更大。我想同它進行搏斗是因為它掌握著一種寶貴的資源。但它為什么會擁有這種資源的呢？它也許是在戰(zhàn)斗中贏來的。在和我交 手以前，它也許已經(jīng)擊退過其他的挑戰(zhàn)者。它可能是一個驍勇善戰(zhàn)的斗士。就算是我贏了這場搏斗而且得到了這群"妻妾"，但我可能在搏斗的過程中嚴重受傷，以致不能夠享用得來的好處。而且，搏斗耗盡了時間和精力。把時間和精力暫時積蓄起來說不定更好。如果我一門心思進食，并且在一段時間內(nèi)不去惹事生非，我會長得更大和更強壯。

最終我是會為爭奪這群"妻妾"而同它進行搏斗的，但如果我等待一下而不是現(xiàn)在就勿促上陣，我獲勝的機會可能更大。

上面這段自我獨白完全是為了說明：在決定要不要進行搏斗之前，最好是對"得-失"進行一番如果說是無意識的、但卻是復雜的權(quán)衡。盡管進行搏斗無疑會得到某些好處，但并非只有百利而無一弊。同樣，在一場搏斗的過程中，牽涉到讓搏斗升級還是緩和下來的每一個策略上的決定都各有其利弊，而且這些利弊在原則上都可以進行分析。個體生態(tài)學家對這種情況早已有所了解，盡管這種了解還不太清晰明確，但只有史密斯才能有力地和明確地表明了這種觀點，而通常并不認為他是一位生態(tài)學家。他同普賴斯（g.r.price）和帕克（g.a.parker）合作運用稱為博奕論（gametheory）這一數(shù)學上的分支。他們的獨到的見解能夠用語言而不用數(shù)學符號表達出來，盡管其精確程度因此有某些損失。

進化上的穩(wěn)定策略（evolutionarilystablestrategy以下簡稱ess）是史密斯提出的基本概念。他追根溯源，發(fā)現(xiàn)最早有這種想法的是漢密爾頓（w.d.hamilton）和麥克阿瑟（r.h.macarthur）。"策略"是一種程序預先編制好的行為策略。例如，"向?qū)κ诌M攻；如果它逃就追；如果它還擊就逃"就是一種策略。我們所說的策略并不是個體有意識地制訂出來的，弄清這點十分重要。不要忘記，我們是把動物描繪成機器人一樣的生存機器，它的肌肉由一架程序預先編制好的計算機控制。用文字把策略寫成一組簡單的指令只是為了便于我們思考。由某種難以具體講清楚的機制作用所產(chǎn)生的動物行為，就好象是以這樣的指令為根據(jù)的。

凡是種群的大部分成員采用某種策略，而這種策略的好處為其他策略所比不上的，這種策略就是進化上的穩(wěn)定策略或ess。這一概念既微妙又很重要。換句話講，對于個體來說，最好的策略取決于種群的大多數(shù)成員在做什么。由于種群的其余部分也是由個體組成，而它們都力圖最大限度地擴大其各自的成就，因而能夠持續(xù)存在的必將是這樣一種策略：它一旦形成，任何舉止異常的個體的策略都不可能與之比擬。在環(huán)境的一次大變動之后，種群內(nèi)可能出現(xiàn)一個短暫的進化上的不穩(wěn)定階段，甚至可能出現(xiàn)波動。但一種ess一旦確立，就會穩(wěn)定下來：偏離ess的行為將要受到自然選擇的懲罰。

為將這一觀點用于解釋進犯行為，我們來研究一下史密斯所假設的一個最簡單的例子。假定有一個特定的物種叫鷹和鴿子（這兩個名稱系按人類的傳統(tǒng)用法，但同這兩種鳥的習 性無關(guān)：其實鴿子是一種進攻性相當強的鳥。）在這個物種的某個種群中只存在兩種搏斗策略。在我們這個假定的種群中，所有個體不是鷹就是鴿子。鷹搏斗起來總是全力以赴，孤注一擲的，除非身負重傷，否則絕不退卻；而鴿子卻只是以風度高雅的慣常方式進行威脅恫嚇，從不傷害其他動物。如果鷹同鴿子搏斗，鴿子迅即逃跑，因此鴿子不會受傷。如果是鷹同鷹進行搏斗，它們會一直打到其中一只受重傷或死亡才罷休。如果是鴿子同鴿子相遇，那就誰也不會受傷；它們長時間地擺開對峙的架式，直到它們中的一只感到疲勞了，或者感到厭煩而決定不再對峙下去，從而作出讓步為止。我們暫且假定一個個體事先無法知道它的對手是鷹還是鴿子。只有在與之進行搏斗時才弄清楚，而且它也記不起過去同哪些個體進行過搏斗，因此無從借鑒。

現(xiàn)在，作為一種純粹是隨意規(guī)定的比賽規(guī)則，我們規(guī)定競賽者"得分"標準如下：贏一場50分，輸一場0分，重傷者-100分，使競賽拖長浪費時間者-10分。我們可以把這些分數(shù)視為能夠直接轉(zhuǎn)化為基因生存的通貨。得分高而平均"盈利"也高的個體就會在基因庫中遺留下許多基因。在廣泛的范圍內(nèi)，實際的數(shù)值對分析并無多大意義，但卻可以幫助我們?nèi)ニ伎歼@一問題。

鷹在同鴿子搏斗時，鷹是否有擊敗鴿子的傾向，對此我們并不感興趣，這點是重要的。我們已經(jīng)知道這個問題的答案：鷹永遠會取勝。我們想要知道的是，究竟是鷹還是鴿子是進化上的穩(wěn)定策略型。如果其中一種是ess型而另一種不是，那么我們認為屬ess型的那種才會進化。從理論上講，存在兩種ess型是可能的。不論種群大多數(shù)成員所采取的碰巧是什么樣的策略--鷹策略也好，鴿子策略也好--對任何個體來說，如果最好的策略是隨大流的話，那么，存在兩種ess型是可能的。在這種情況下，種群一般總是保持在自己的兩種穩(wěn)定狀態(tài)中它首先達到的那一種狀態(tài)。然而我們將會看到，這兩種策略，不論是鷹的策略還是鴿子的策略，事實上單憑其自身不可能在進化上保持穩(wěn)定性，因此我們不應該指望它們?nèi)魏我粋€會得以進化。為了說明這點，我們必須計算平均盈利。

假設有一個全部由鴿子組成的種群。不論它們在什么時候進行搏斗，誰也不會受傷。這種比賽都是一些時間拖得很長、按照儀式進行的競賽，也許是相互虎視眈眈的對峙，只有當一個對手讓步，這種競賽才告結(jié)束。于是得勝者因獲取有爭議的資源而得50分，但因長時間地相互虎視眈眈而浪費時間被罰-10分，因此凈得40分。而敗方也因浪費時間而被罰-10分。每只鴿子平均可望輸贏各半。因此每場競賽的平均盈利是＋40分和-10分的平均數(shù)，即＋15分。所以，鴿子種群中每只鴿子看來成績都不錯。

但是現(xiàn)在假設在種群中出現(xiàn)了一個突變型的鷹。由于它是周圍唯一的一只鷹，因此它的每一次搏斗都是同鴿子進行的。鷹對鴿子總是保持不敗記錄，因此它每場搏斗凈得＋50分，而這個數(shù)字也就是它的平均盈利。由于鴿子的盈利只有＋15分，因此鷹享有巨大的優(yōu)勢。結(jié)果鷹的基因在種群內(nèi)得以迅速散布。但鷹卻再也不能指望它以后遇到的對手都是鴿子了。再舉一極端例子，如果鷹基因的成功擴散使整個種群都變成了鷹的天下，那么所有的搏斗都變成鷹同鷹之間的搏斗。這時情況就完全不同了。當鷹同鷹相遇時，其中一個受重傷，得-100分，而得勝者則得＋50分。鷹種群中每只鷹在搏斗中可望勝負各半。因此，它在每場搏斗中平均可望得到的盈利是＋50分和-100分的對半，即-25分?，F(xiàn)在讓我們設想一下，一只生活在鷹種群中的子然一身的鴿子的情景吧。毫無疑問，它每次搏斗都要輸?shù)?。但另一方面它卻絕不會受傷。因此，它在鷹種群中的平均盈利為0，而鷹種群中的鷹平均盈利卻是-25分。因此鴿子的基因就有在種群中散布開來的趨勢。

按照我這種敘述方式，好象種群中存在一種連續(xù)不斷的搖擺狀態(tài)。鷹的基因扶搖直上迅速占據(jù)優(yōu)勢；鷹在數(shù)量上占據(jù)多數(shù)的結(jié)果是，鴿子基因必然受益，繼而數(shù)量增加，直到鷹的基因再次開始繁衍，如此等等。然而情況并不一定是這樣搖擺動蕩。鷹同鴿子之間有一個穩(wěn)定的比率。你只要按照我們使用的任意規(guī)定的評分制度計算一下的話，其結(jié)果是鴿子同鷹的穩(wěn)定比率為5/12:7/12。在達到這一穩(wěn)定比率時，鷹同鴿子的平均盈利完全相等。因此，自然選擇不會偏袒甲而虧待乙，而是一視同仁。如果種群中鷹的數(shù)目開始上升，比率不再是7/12，鴿子就會開始獲到額外的優(yōu)勢，比率會再回復到穩(wěn)定狀態(tài)。如同我們將要看到的性別的穩(wěn)定比率是50：50一樣，在這一假定的例子中，鷹同鴿子的穩(wěn)定比率是7：5。在上述的兩種比率中，如果發(fā)生偏離穩(wěn)定點的搖擺，這種擺動的幅度不一定很大。

這種情況乍聽起來有點象群體選擇，但實際上同群體選擇毫無共同之處。這種情況聽上去之所以象群體選擇，是因為它使我們聯(lián)想到處于一種穩(wěn)定平衡狀態(tài)的種群，每當這種平衡被打破，該種群往往能夠逐漸恢復這種平衡。但ess較之群體選擇是一種遠為精細微妙的概念。它同某些群體比另外一些群體獲得更大成功這種情況毫無關(guān)系。這只要應用我們假定的例子中的任意評分制度就能很好地加以說明。在由7/12的鷹和5/12的鴿子組成的穩(wěn)定種群中，個體的平均盈利證明為61/4分。不論該個體是鷹還是鴿子都是如此。61/4分比鴿子種群中每只鴿子的平均盈利（15分）少很多。只要大家都同意成為鴿子，每個個體都會受益。根據(jù)單純的群體選擇，任何群體，如其所有個體都一致同意成為鴿子，它所取得的成就比停留在ess比率上的競爭群體要大得多。（事實上，純粹由鴿子組成的集團 并不一定是最能獲得成功的群體。由1/6的鷹和5/6的鴿子所組成的群體中，每場競賽的平均盈利162/3分。按這個比例組成的才是最有可能獲得成功的集團 。但就目前的論題而言，我們可以不必考慮這種情況。對每一個體來說，比較單純的全部由鴿子組成集團 ，由于每一個體的平均盈利為15分，它要比ess優(yōu)越得多。）因此，群體選擇理論認為向全部由鴿子組成的集團 進化是發(fā)展的趨勢，因為鷹占7/12的群體取得成功的可能性要小些。但問題是，即使是那些從長遠來講能為其每一成員帶來好處的集團 ，仍免不了會出現(xiàn)害群之馬。清一色的鴿子群體中每一只鴿子的境遇都比ess群體中的鴿子好些，這是事實。然而遺憾的是，在鴿子集團 中，一只鷹單槍匹馬就可干出無與倫比的業(yè)跡，任何力量也不能阻止鷹的進化。因此這個集團 因出現(xiàn)內(nèi)部的背叛行為而難逃瓦解的厄運。ess種群的穩(wěn)定倒不是由于它特別有利于其中的個體，而僅僅是由于它無內(nèi)部背叛行為之隱患。

人類能夠結(jié)成各種同盟或集團 ，即使這些同盟或集團 在ess的意義上來說并不穩(wěn)定，但對每個個體來說卻是有利的。這種情況之所以可能，僅僅是由于每一個體都能有意識地運用其預見能力，從而懂得遵守盟約的各項規(guī)定是符合其本身的長遠利益的。某些個體為了有可能在短期內(nèi)獲得大量好處而不惜違犯盟約，這種做法的誘惑 力會變得難以抗拒。這種危險甚至在人類所締結(jié)的盟約中也是始終存在的。壟斷價格也許是最能說明問題的一個例子。將汽油的統(tǒng)一價格定在某種人為的高水平上，是符合所有加油站老板的長遠利益的。那些操縱價格的集團 ，由于對最高的長遠利益進行有意識的估計判斷，因此能夠存在相當長的時期。但時常有個別的人會受到牟取暴利的誘惑 而降低價格。這種人附近的同行立刻就會步其后塵，于是降低價格的浪潮就會波及全國。使我們感到遺憾的是，那些加油站老板的有意識的預見能力，這時重新發(fā)揮其作用，并締結(jié)壟斷價格的新盟約。所以，甚至在人類這一具有天賦的自覺預見能力的物種中，以最高的長遠利益為基礎的盟約或集團 ，由于現(xiàn)內(nèi)部的叛逆而搖搖欲墜，經(jīng)常有土崩瓦解的可能。在野生動物中，由于它們?yōu)楦偁幍幕蛩刂?，群體利益或集團 策略能夠得以發(fā)展的情形就更少見。我們所能見到的情況必然是：進化上的穩(wěn)定策略無處不在。

在上面的例子中，我們簡單地假定每一個個體不是鷹就是鴿子。我們得到的最終結(jié)果是，鷹同鴿子達到了進化上的穩(wěn)定比率。事實上，就是說鷹的基因同鴿子的基因在基因庫中實現(xiàn)了穩(wěn)定的比率。這種現(xiàn)象在遺傳學的術(shù)語里被稱為穩(wěn)定的多態(tài)性（polymorphism）。就數(shù)學而言，可以通過下面這個途徑實現(xiàn)沒有多態(tài)性的完全相等的ess。如果在每次具體競賽中每一個體都能夠表現(xiàn)得不是象鷹就是象鴿子的話，這樣一種ess就能實現(xiàn)：所有的個體表現(xiàn)得象鷹一樣的概率完全相等。在我們的具體例子中這個概率就是7/12。實際上這種情況說明，每一個個體在參加每次競賽時，對于在這次競賽中究竟要象鷹還是象鴿子那樣行動，事先已隨意作出了決定；盡管決定是隨意作出的，但總是考慮到鷹7鴿5的比例。雖然這些決定偏向于鷹，但必須是任意的，所謂任意是指一個對手無法事先猜出對方在任何具體的競賽中將采取何種行動，這一點是至關(guān)重要的。例如，在連續(xù)七次搏斗中充當鷹的角色，然后在連續(xù)五次搏斗中充當鴿子的角色如此等等是絕對不可取的。如果任何個體采用如此簡單的搏斗序列，它的對手很快就會識破這種策略并加以利用。要對付這種采用簡單搏斗序列的戰(zhàn)略者，只有在知道它在搏斗中充當鴿子的角色時，你以鷹的行動去應戰(zhàn)就能處于有利地位。

當然，鷹同鴿子的故事簡單得有點幼稚。這是一種"模式"，雖然這種情況在自然界實際上不會發(fā)生，但它可以幫助我們?nèi)ダ斫庾匀唤鐚嶋H發(fā)生的情況。模式可以非常簡單，如我們所假設的模式，但對理解一種論點或得出一種概念仍舊是有助益的。簡單的模式能夠加以豐富擴展，使之逐漸形成更加復雜的模式。如果一切順利的話，隨著模式漸趨復雜，它們也會變得更象實際世界。要發(fā)展鷹同鴿子的模式，一個辦法是引進更多的策略。鷹同鴿子并不是唯一的可能性。史密斯和普賴斯所介紹的一種更復雜的策略稱為還擊者策略（retaliator）。

還擊策略者在每次搏斗開始時表現(xiàn)得象鴿子，就是說它不象鷹那樣，開始進攻就孤注一擲，兇猛異常，而是擺開通常那種威脅恫嚇的對峙姿態(tài)，但是對方一旦向它進攻，它即還擊。換句話說，還擊策略者當受到鷹的攻擊時，它的行為象鷹；當同鴿子相遇時，它的行為象鴿子，而當它同另一個還擊策略者遭遇時，它的表現(xiàn)卻象鴿子。還擊策略者是一種以條件為轉(zhuǎn)移的策略者。它的行為取決于對方的行為。

另一種有條件的策略者稱為恃強欺弱的策略者（bully）。它的行為處處象鷹，但一旦受到還擊，它立刻就逃之夭夭。還有一種有條件的策略者是試探還擊策略者（prober-retaliator）。它基本上象還擊策略者，但有時也會試探性地使競賽短暫地升級。如果對方不還擊，它堅持象鷹一樣行動；另一方面，如果對方還擊，它就回復到鴿子的那種通常的威脅恫嚇姿態(tài)。如果受到攻擊，它就象普通的還擊策略者一樣進行還擊。

如果將我提到的五種策略都放進一個模擬計算機中去，使之相互較量，結(jié)果其中只有一種，即還擊策略，在進化上是穩(wěn)定的。試探性還擊策略近乎穩(wěn)定。鴿子策略不穩(wěn)定，因為鷹和恃強欺弱者會侵犯鴿子種群。由于鷹種群會受到鴿子和恃強欺弱者的進犯，因此鷹策略也是不穩(wěn)定的。由于恃強欺弱者種群會受到鷹的侵犯，恃強欺弱者策略也是不穩(wěn)定的。在由還擊策略者組成的種群中，由于其他任何策略也沒有還擊策略本身取得的成績好，因此它不會受其他任何策略的侵犯。

然而鴿子策略在純由還擊策略者組成的種群中也能取得相等的好成績。這就是說，如果其他條件不變，鴿子的數(shù)目會緩慢地逐漸上升。如果鴿子的數(shù)目上升到相當大的程度，試探性還擊策略（而且連同鷹和恃強欺弱者）就開始取得優(yōu)勢，因為在同鴿子的對抗中它們要比還擊策略取得更好的成績。試探性還擊策略本身，不同于鷹策略和恃強欺弱策略，它在試探性還擊策略的種群中，只有其他一種策略，即還擊策略，比它取得的成績好些，而且也只是稍微好一些。在這一意義上講，它幾乎是一種ess。因此我們可以設想，還擊策略和試探性還擊策略的混合策略可能趨向于占絕對優(yōu)勢，在這兩種策略之間也許甚至有幅度不大的搖擺，同時占比例極小的鴿子在數(shù)量上也有所增減。我們不必再根據(jù)多態(tài)性去思考問題，因為根據(jù)多態(tài)性，每一個體永遠是不采用這種策略，就是采用另一種策略。每一個體事實上可以采用一種還擊策略、試探性還擊策略以及鴿子策略三者相混的復雜策略。

這一理論的結(jié)論同大部分野生動物的實際情況相去不遠。在某種意義上說，我們已經(jīng)闡述了動物進犯行為中"文明"的一面。至于細節(jié)，當然取決于贏、受傷和浪費時間等等的實際"得分"。對于象形海豹來說，得勝的獎賞可能是讓它幾乎獨占一大群"妻妾"的權(quán)利。因此這種取勝的盈利應該說是很高的。這就難怪搏斗起來是那樣的窮兇極惡，而造成重傷的可能性又是如此之高。把在搏斗中受傷所付出的代價與贏得勝利所得到的好處相比，浪費時間所付出的代價應該說是小的。但另一方面，對一只生活在寒冷的氣候中的小鳥來說，浪費時間的代價可能是極大的。喂養(yǎng)雛鳥的大山雀平均每三十秒鐘就需要捕到一件獵獲物。白天的每一秒鐘都是珍貴的。在鷹同鷹的搏斗中，浪費的時間相對來說是短促的，但比起它們受傷的風險，時間的浪費也許應該看作是一件更為嚴重的事情。遺憾的是，在自然界中各種活動所造成的損失以及帶來的利益，目前我們知之甚少，不能夠提出實際數(shù)字。我們不能單純從我們自己任意選定的數(shù)字中輕易地得出結(jié)論。ess型往往能夠得以進化；ess型同任何群體性的集團 所能實現(xiàn)的最佳條件不是一回事；常識會使人誤入歧途，上述這些總的結(jié)論是重要的。

史密斯所思考的另一類戰(zhàn)爭游戲叫作"消耗戰(zhàn)"?？梢哉J為，這種"消耗戰(zhàn)"發(fā)生在從不參加危險戰(zhàn)斗的物種中，也許是盔甲齊全的一個物種，它的受傷可能性很小。這類物種中的一切爭端都是按傳統(tǒng)的方式擺擺架勢來求得解決。競賽總是以參加競賽的一方讓步而告終。你要是想贏得勝利，那只要虎視眈眈地注視著對方，堅持到底毫不動搖，直到對方最終逃走。顯然任何動物都不能夠無限期地進行威脅恫嚇；因為其他地方還有重要的事情要做。它為之競爭的資源誠可寶貴，但其價值也并非無限。它的價值只值得化這么多時間，而且正如在拍賣時一樣，每一個人只準備出那么多錢。時間就是這種只有兩個出價人參加的拍賣中使用的通貨。

我們假定所有這些個體都事先精確估計，某一種具體資源（如雌性動物）值得化多長時間。那么一個打算為此稍微多化一點時間的突變性個體就永遠是勝利者。

因此，出價極限固定不變的策略是不穩(wěn)定的。即使資源的價值能夠非常精確地估計出來，而且所有個體的出價也都恰如其分，這種策略也是不穩(wěn)定的。任何兩個個體按照極限策略出價，它們會在同一瞬間停止喊價，結(jié)果誰也沒有得到這一資源！在這種情況下與其在競賽中浪費時間倒不如干脆一開始就棄權(quán)來得上算。消耗戰(zhàn)同實際拍賣之間的重要區(qū)別在于，在消耗戰(zhàn)中參加競賽的雙方畢竟都要付出代價，但只有一方得到這件貨色。所以，在極限出價者的種群中，競賽一開頭就棄權(quán)的策略會獲得成功，從而也就在種群中擴散開來。其結(jié)果必然是，對于那些沒有立刻棄權(quán)而是在棄權(quán)之前稍等那么幾秒鐘的個體來說，它們可能得到的某些好處開始增長起來。這是一種用以對付已經(jīng)在種群中占絕對優(yōu)勢的那些不戰(zhàn)而退的個體的有利策略。這樣，自然選擇有利于在棄權(quán)之前堅持一段時間，使這段時間逐漸延長，直至再次延長到有爭議的資源的實際經(jīng)濟價值所容許的極限。

談論之際，我們不知不覺又對種群中的搖擺現(xiàn)象進行了描述。然而數(shù)學上的分析再次表明，這種搖擺現(xiàn)象并非不可避免的。進化上的穩(wěn)定策略是存在的，它不僅能夠以數(shù)學公式表達出來，而且能用語言這樣來說明：每一個個體在一段不能預先估計的時間內(nèi)進行對峙，就是說，在任何具體場合難以預先估計，但按照資源的實際價值可以得出一個平構(gòu)數(shù)。舉例說，假如該資源的實際價值是五分鐘的對峙。在進化上的穩(wěn)定策略中，任何個體都可能持續(xù)五分鐘以上，或者少于五分鐘，或者恰好五分鐘。重要的是，對方無法知道在這一具體場合它到底準備堅持多長時間。

在消耗戰(zhàn)中，個體對于它準備堅持多久不能有任何暗示，這點顯然是極為重要的。對任何個體來說，認輸?shù)哪铑^一旦流露，那怕只是一根胡 須抖動了一下，都會立刻使它處于不利地位。如果說胡 須抖動一下就是預示在一分鐘內(nèi)就要退卻的可靠征兆，贏得勝利的一個非常簡單的策略是："如果你的對手的胡 須抖動了一下，不論你事先準備堅持多久，你都要再多等一分鐘。如果你的對手是胡 須尚未抖動，而這時離你準備認輸?shù)臅r刻已不到一分鐘，那你就立刻棄權(quán)，不要再浪費任何時間。絕不要抖動你自己的胡 須。"因此，抖動胡 須或預示未來行為的任何類似暴露都會很快受到自然選擇的懲罰。不動聲色的面部表情會得到發(fā)展。

為什么要面部表情不動聲色，而不是公開說謊呢？其理由還是因為說謊行為是不穩(wěn)定的。假定情況是這樣：在消耗戰(zhàn)中，大部分個體只有在確實想長時期戰(zhàn)斗下去時才把頸背毛豎起來，那么，能夠發(fā)展的將是明顯的相反策略：在對手豎起頸背毛時立刻認輸。但這時說謊者的隊伍有可能開始逐漸形成。那些確實無意長時間戰(zhàn)斗下去的個體在每次對峙中都將其頸背毛豎起，于是勝利的果實唾手可得。

說謊者基因因此擴散開來。在說謊者成為多數(shù)時，自然選擇就又會有利于那些能夠迫使說謊者攤牌的個體。因而說謊者的數(shù)目會再次減少。在消耗戰(zhàn)中，說謊和說實話同樣都不是進化上的穩(wěn)定策略。不動聲色的面部表情方是在進化上的穩(wěn)定策略。即使最終認輸，也是突如其來和難以逆料的。

以上我們僅就史密斯稱之為"對稱性"（symmetric）競賽的現(xiàn)象進行探討。意思是說，我們所作的假定是，競賽參加者除搏斗策略之外，其余一切方面的條件都是相等的。我們把鷹和鴿子假定為力量強弱相同，具有的武器和防護器官相同，而且可能贏得的勝利果實也相同。對于假設一種模式來說，這是簡便的，但并不太真實。帕克和史密斯也曾對"不對稱"的競賽進行了探討。舉例說，如果個體在身材大小和搏斗能力方面各不相同，而每一個體也能夠?qū)ψ约旱暮蛯κ值纳聿拇笮∵M行比較并作出估計的話，這對形成的ess是否有影響？肯定是有影響的。

不對稱現(xiàn)象似乎主要有三類。第一類就是我們剛才提到的那種情況：個體在身材大小或搏斗裝備方面可能不同；第二類是，個體可能因勝利果實的多寡而有所區(qū)別。比如說，衰老的雄性動物，由于其余生不會很長，如果受傷，它的損失較之來日方長的、精力充沛的年輕雄性動物可能要少。

第三類，純屬隨意假定而且明顯互不相干的不對稱現(xiàn)象能夠產(chǎn)生一種ess，因為這種不對稱現(xiàn)象能夠使競賽很快見分曉，這是這種理論的一種異乎尋常的推論。

比如說，通常會發(fā)生這樣的情況，即兩個競爭者中的一個比另一個早到達競賽地點。我們就分別稱它們?yōu)?留駐者"（resident）和"闖入者"（intruder）。

為了便于論證起見，我是這樣進行假定的，不論是留駐者還是闖入者都不因此而具有任何附加的有利條件。我們將會看到，這一假定在實際生活中可能與事實不符，但這點并不是問題的關(guān)鍵。問題的關(guān)鍵在于，縱令留駐者具有優(yōu)于闖入者的有利條件這種假定無理可據(jù)，基于不對稱現(xiàn)象本身的ess也很可能會得以形成。

簡單地講，這和人類拋擲錢幣，并根據(jù)錢幣的正反面來迅速而毫不用爭執(zhí)地解決爭論的情況有類似之處。

"如果你是留駐者，進攻；如果你是闖入者，退卻，"這種有條件的策略能夠成為ess。由于不對稱現(xiàn)象是任意假定的，因此，"如果是留駐者，退卻；如果是闖入者，進攻"這種相反的策略也有可能是穩(wěn)定的。具體種群中到底采取這兩種ess中的哪一種，這要取決于其中的哪一種ess首先達到多數(shù)。個體的大多數(shù)一旦運用這兩種有條件的策略的某一種，所有脫離群眾的行為皆受到懲罰，這種策略就因之稱為ess。

譬如說，假定所有個體都實行"留駐者贏，闖入者逃"的策略。就是說它們所進行的搏斗將會是輸贏各半。它們絕不會受傷，也絕不會浪費時間，因為一切爭端都按任意作出的慣例迅速得到解決?，F(xiàn)在讓我們設想出現(xiàn)一個新的突變型叛逆者。假定它實行的是純粹的鷹的策略，永遠進攻，從不退卻，那么它的對手是闖入者時，它就會贏；而當它的對手是留駐者時，它就要冒受傷的很大風險。平均來說，它比那些按ess的任意規(guī)定的準則進行比賽的個體，得分要低些。如果叛逆者不顧慣常的策略而試圖反其道而行之，采取"如身為留駐者就逃；如身為闖入者就進攻"的策略，那么它的下場會更糟。它不僅時常受傷，而且也極少有機會贏得一場競賽。然而，假定由于某些偶然的變化，采用同慣例相反的策略的個體竟然成了多數(shù)，這樣它們的這種策略就會成為一種準則，偏離它就要受到懲罰?？梢韵胍?，我們?nèi)绻B續(xù)觀察一個種群好幾代，我們就能看到一系列偶然發(fā)生的從一種穩(wěn)定狀態(tài)跳到另一種穩(wěn)定狀態(tài)的現(xiàn)象。

但是實際生活中可能并不存在真正的任意不對稱現(xiàn)象。如留駐者實際上可能比闖入者享有更有利的條件，因為它們對當?shù)氐牡匦胃煜ぁｊJ入者也許更可能是氣喘吁吁的，因為它必須趕到戰(zhàn)斗現(xiàn)場，而留駐者卻是一直待在那里的。兩種穩(wěn)定狀態(tài)中，"留駐者贏，闖入者退"這種狀態(tài)存在于自然界的可能性更大，其所以如此的理由是比較深奧的。這是因為"闖入者贏，留駐者退"這種相反的策略有一種固有的自我毀滅傾向，史密斯把這種策略稱為自相矛盾的策略。處于這種自相矛盾中的ess狀態(tài)的任何種群中，所有個體總是極力設法避免處于留駐者的地位：無論何時與對手相遇，它們總是千方百計地充當闖入者。為了做到這一點，它們只有不停地四處流竄，居無定所。這是毫無意義的。這種進化趨勢，除無疑會招致時間和精力上的損失之外，其本身往往導致"留駐者"這一類型的消亡。在處于另一種穩(wěn)定狀態(tài)，即"留駐者贏，闖入者退"的種群中，自然選擇有利于努力成為留駐者的個體。對每一個體來說，就是要堅守一塊具體地盤，盡可能少離開，而且擺出"保衛(wèi)"它的架勢。這種行為如大家所知，在自然界中到處可見，大家把這種行為稱為"領土保衛(wèi)"。

就我所知，偉大的個體生態(tài)學家廷伯根（nikotinbergen）所作的異常巧妙和一目了然的試驗，再精彩不過地展示了這種行為上的不對稱性。他有一只魚缸，其中放了兩條雄性刺魚。它們在魚缸的兩端各自做了巢，并各自"保衛(wèi)"其巢穴附近的水域。廷伯根將這兩條刺魚分別放人兩個大的玻璃試管中，再把兩個試管并排放一起，只見它們隔著玻璃管試圖相互搏斗。于是產(chǎn)生了十分有趣的結(jié)果。

當他將兩個試營移到刺魚a的巢穴附近時，a就擺出進攻的架勢，而刺魚b就試圖退卻；但當他將兩個試管移到刺魚b的水域時，因主客易地而形勢倒轉(zhuǎn)。廷伯根只要將兩個試管從魚缸的一端移向另一端，他就能指揮哪條刺魚進攻，哪條退卻。很顯然，兩條刺魚實行的都是簡單的有條件策略："凡是留駐者，進攻；凡是闖入者，退卻。"這種領土行為有什么生物學上的"好處"？這是生物學家時常要問的問題，生物學家提出了許多論點，其中有些論點稍后我們將會提及。但是我們現(xiàn)在就可以看出，提出這樣的問題可能本來就是不必要的。這種領土"保衛(wèi)"行為可能僅僅是由于抵達時間的不對稱性而形成的一種ess，而抵達時間的不對稱性通常就是兩個個體同一塊地盤之間關(guān)系的一種特點。

體積的大小和一般的搏斗能力，據(jù)認為是非任意性不對稱現(xiàn)象中最重要的形式。

體積大不一定就是贏得搏斗不可或缺的最重要特性，但可能是特性之一。如果兩個個體搏斗時比較大的一個總是贏的話，如果每一個體都能確切知道自己比對手大還是小，只有一種策略是明智的："如果你的對手比你體積大，趕快逃跑。同比你體積小的人進行搏斗。"假使體積的重要性并不那么肯定，情況也就隨之更復雜些。如果體積大還是具有一點優(yōu)越性的話，我剛才講的策略就仍舊是穩(wěn)定的。如果受傷的風險很大的話，還可能有一種"似非而是的策略"，即"專挑比你大的人進行搏斗，見到比你小的就逃"！稱之為似非而是的原因是不言而喻的。因為這種策略似乎完全違背常識。它之所以能夠穩(wěn)定，其原因在于：在全部由似非而是的策略者組成的種群中，絕不會有人受傷，因為每場競賽中，逃走的總是參加競賽的較大的一個。一個大小適中的突變體如實行的是"合理"的策略，即專挑比自己體積小的對手，他就要同他所遇見的人中的一半進行逐步加劇的嚴重搏斗。因為，如果他遇到比自己小的個體，他就進攻；而較小的個體拼命還擊，因為后者實行的是似非而是策略；盡管合理策略的實行者比似非而是策略的實行者贏得勝利的可能性更大一些，但他仍舊冒著失敗和嚴重受傷的實際風險。由于種群中的大部分個體實行似非而是的策略，因而一個合理策略的實行者比任何一個似非而是策略的實行者受傷的可能性都大。

即使似非而是的策略可能是穩(wěn)定的，但它大概只具有學術(shù)上的意義。似非而是策略的搏斗者只有在數(shù)量上大大超過合理策略的搏斗者的情況下才能獲得較高的平均盈利。首先，這樣的狀況如何能夠出現(xiàn)實屬難以想象。即使出現(xiàn)這種情況，合理策略者對似非而是策略者的比率也只要略微向合理策略者一邊移動一點，便達到另一種ess--合理的策略--的"引力區(qū)域"（zoneofattraction）。所謂引力區(qū)域即種群的一組比率，在這個例子里，合理策略者處于這組比率的范圍內(nèi)時是有利的：種群一旦到達這一區(qū)域，就不可避免地被引向合理的穩(wěn)定點。

要是在自然界能夠找到一個似非而是的ess實例會是一件令人興奮的事情，但我懷疑我們能否抱這樣的侈望[我話說得太早了。在我寫完了上面這句活之后，史密斯教授提醒我注意伯吉斯（burgess）關(guān)于墨西哥群居蜘蛛oecobiuscivitas（擬壁錢屬）的行為所作的下述描繪"如果一只蜘蛛被驚動并被趕出其隱避的地方，它就急沖沖地爬過巖石，如巖石上面無隙縫可藏身，就可能到同一物種的其他蜘蛛的隱蔽地點去避難。如果闖入者進來時，這個蜘蛛正在家里，它并不進攻，而是急沖沖爬出去再為自己去另尋新的避難所。因此，一旦第一個蜘蛛被驚動，從一個蜘蛛網(wǎng)到另一個蜘蛛網(wǎng)的一系列替換過程要持續(xù)幾秒鐘，這種情況往往會使聚居區(qū)的大部分蜘蛛從它們本來的隱蔽所遷徙，到另一只蜘蛛的隱蔽所"（群居蜘蛛，《科學美國人》，1976年3月號）。這就是第109頁上所講的那種意義上的似非而是的現(xiàn)象］。

假如個體對以往搏斗的結(jié)果保留某些記憶，情況又會是怎樣呢？這要看這種記憶是具體的還是一般的。蟋蟀對以往搏斗的情況具有一般的記憶。一只蟋蟀如果在最近多次搏斗中獲勝，它就會變得更具有鷹的特點；而一只最近連遭敗北的蟋蟀，其特點會更接近鴿子。亞歷山大（r.d.alexander）很巧妙地證實了這種情況，他利用一個模型蟋蟀痛擊真正的蟋蟀。吃過這種苦頭的蟋蟀再同其他真正的蟋蟀搏斗時多數(shù)要失敗。我們可以說，每個蟋蟀在同其種群中有平均搏斗能力的成員作比較的同時，對自己的搏斗能力不斷作出新的估計。如果把對以往的搏斗情況具有一般記憶的動物，如蟋蟀，集中在一起組成一個與外界不相往來的群體，過一段時間之后，很可能會形成某種類型的統(tǒng)治集團 。觀察者能夠把這些個體按級別高低的順序排列。在這一順序中級別低的個體通常要屈從于級別高的個體。這倒沒有必要認為這些個體相互能夠辨認。習慣于贏的個體就越是會贏，習慣于失敗的個體就越是要失敗。實際情況就是如此。即使開始時個體的勝利或失敗完全是偶然的，它們會自動歸類形成等級。這種情況附帶產(chǎn)生了一個效果：群體中激烈的搏斗逐漸減少。

我不得不用"某種類型的統(tǒng)治集團 "這樣一個名稱，因為許多人只把"統(tǒng)治集團 "（dominancehierarchy）這個術(shù)語用于個體具有相互辨認能力的情況。在這類例子中，對于以往搏斗的記憶是具體的而不是一般的。作為個體來說，蟋蟀相互辨認不出，但母雞和猴子都能相互辨認。如果你是一個猴子的話，一個過去曾經(jīng)打敗過你的猴子，今后還可能要打敗你。對個體來說，最好的策略是，對待先前曾打敗過它的個體應采取相對的帶有鴿派味道的態(tài)度。如果我們把一群過去相互從未見過的母雞放在一起，通常會引起許多搏斗。一段時間之后，搏斗越來越少，但其原因同蟋蟀的情況不同。對母雞來說，搏斗減少是因為在個體的相互關(guān)系中，每一個體都能"安分守己"。這對整個群體來說也帶來好處，下面的情況足資證明：有人注意到，在已確立的母雞群體中，很少發(fā)生兇猛搏斗的情況，蛋的產(chǎn)量就比較高；相比之下，在其成員不斷更換因而搏斗更加頻繁的母雞群體中，蛋產(chǎn)量就比較低。生物學家常常把這種"統(tǒng)治集團 "在生物學上的優(yōu)越性或"功能"說成是在于減少群體中明顯的進犯行為。然而這種講法是錯誤的。

不能說統(tǒng)治集團 本身在進化的意義上具有"功能"，因為它是群體而不是個體的一種特性。通過統(tǒng)治集團 的形式表現(xiàn)出來的個體行為模式，從群體水平的觀點上來看，可以說是具有功能的。然而，如果我們根本不提"功能"這個詞，而是按照存在有個體辨認能力和記憶的不對稱競賽中的各種ess來考慮這個問題，這樣甚至會更好些。

迄今我們所考慮的競爭都是指同一物種的成員間的競爭。物種間的競爭情況又是如何呢？我們上面已經(jīng)談過，不同物種的成員之間的競爭，不象同一物種的成員之間那樣直接。基于這一理由，我們應該設想它們有關(guān)資源的爭端是比較少的，我們的預料已得到證實。例如，知更鳥保衛(wèi)地盤不準其他知更鳥侵犯，但對大山雀卻并不戒備。我們可以畫一幅不同個體知更鳥在樹林中分別占有領地的地圖，然后在上面疊上一幅個體大山雀領地地圖，可以看到兩個物種的領地部分重疊，完全不相互排斥，它們簡直象生活在不同的星球上。

但不同物種的個體之間也要發(fā)生尖銳的利害沖突，不過其表現(xiàn)形式不同而已。例如，獅子想吃羚羊的軀休，而羚羊?qū)τ谧约旱能|體卻另有截然不同的打算。雖然這種情況不是通常所認為的那種爭奪資源的競爭，但從邏輯上說，不算競爭資源，道理上難以講通。在這里，有爭議的資源是肉。獅子的基因"想要"肉供其生存機器食用，而羚羊的基因是想把肉作為其生存機器進行工作的肌肉和器官。

肉的這兩種用途是互不相容的，因此就發(fā)生了利害沖突。

同一物種的成員也是肉做的，但為什么同類相食的情況相對來說這樣少呢？這種情況我們在黑頭鷗中見到過，成年鷗有時要吃自己物種的幼鷗。但我們從未見到成年的肉食動物為吞食自己物種的其他成年動物而主動去追逐它們。為什么沒有這種現(xiàn)象呢？我們?nèi)耘f習慣于按照"物種利益"的進化觀點去思考問題，以致我們時常忘記擺出這樣完全有道理的問題："為什么獅子不去追捕其他獅子？"還有一個人們很少提出的其實是很好的問題："羚羊為什么見到獅子就逃，而不進行回擊呢？"獅子之所以不追捕獅子是因為那樣做對它們來說不是一種ess。同類相食的策略是不穩(wěn)定的，其原因和前面所舉例子中的鷹策略相同。遭到反擊的危險性太大了。而在不同物種的成員之間的競爭中，這種反擊的可能性要小些，這也就是那么多的被捕食的動物要逃走而不反擊的道理。這種現(xiàn)象可能源出于這樣的事實：在不同物種的兩只動物的相互作用中存在一種固有的不對稱現(xiàn)象，而且其不對稱的程度要比同一物種的成員之間大。競爭中的不對稱現(xiàn)象凡是強烈的，ess一般是以不對稱現(xiàn)象為依據(jù)的有條件的策略。"如果你比對手小，就逃走；如果你比對手大，就進攻"，這種類型的策略很可能在不同物種成員之間的競爭中得到發(fā)展，因為可以利用的不對稱現(xiàn)象非常之多。獅于和羚羊通過進化上的趨異過程而形成了一種穩(wěn)定性，而競爭中本來就有的不對稱現(xiàn)象也因此變得日益加強。追逐和逃跑分別變成它們各自的高超技巧。一只突變型羚羊如果采取了"對峙并搏斗"的策略來對付獅子，它的命運同那些消失在地平線上的其他羚羊相比，可能要不妙得多。

我總是有一種預感，我們可能最終會承認ess概念的發(fā)明，是自達爾文以來進化理論上最重要的發(fā)展之一。凡是有利害沖突的地方，它都適用，這就是說幾乎在一切地方都適用。一些研究動物行為的學者沾染了侈談"社會組織"的習慣。他們動輒把一個物種的社會組織看作是一個具備作為實體的條件的單位，它享有生物學上的"有利條件"。我所舉的"統(tǒng)治集團 "就是一例。我相信，混跡于生物學家有關(guān)社會組織的大量論述中的那些隱蔽的群體選擇主義的各種假定，是能夠辨認出來的。史密斯的ess概念使我們第一次能夠清楚地看到，一個由許多獨立的自私實體所構(gòu)成的集合體，如何最終變得象一個有組織的整體。我認為，這不僅對物種內(nèi)的社會組織是正確的，而對于由許多物種所構(gòu)成的"生態(tài)系統(tǒng)"以及"群落"也是正確的。從長遠觀點來看，我預期ess概念將會使生態(tài)學發(fā)生徹底的變革。

我們也可以把這一概念運用于曾在第三章擱置下來的一個問題，即船上的槳手（代表體內(nèi)的基因）需要很好的集體精神這一類比。基因被選擇，不是因為它在孤立狀態(tài)下的"好"，而是由于在基因庫中的其他基因這一背景下工作得好。好的基因應能夠和它必須與之長期共同生活于一系列個體內(nèi)的其余基因和諧共存，相互補充。磨嚼植物的牙齒的基因在草食物種的基因庫中是好基因，但在肉食物種的基因庫中就是不好的基因。

我們可以設想一個不矛盾的基因組合，它是作為一個單位被選擇在一起的。在第三章蝴蝶模擬的例子中，情況似乎就是如此。但現(xiàn)在ess概念使我們能夠看到，自然選擇純粹在獨立基因的水平上如何能夠得到相同的結(jié)果，這就是ess概念的力量所在。這些基因并不一定是在同一條染色體上連接在一起的。

其實，劃船的類比還沒達到說明這一概念的程度。它最多只能說明一個近似的概念。我們假定，一個賽艇的全體船員要能真正獲得成功，重要的是獎手必須用言語協(xié)調(diào)其動作。我們再進一步假定，在槳手庫中，教練能夠選用的槳手，有些只會講英語，有些只會講德語。操英語的獎手并不始終比操德語的槳手好些，也不總是比操德語的槳手差些。但由于通話的重要性，混合組成的槳手隊得勝的機會要少些，而純粹講英語的或純粹講德語的所組成的槳手隊得勝的機會要多些。

教練沒有認識到這點，他只是任意地調(diào)配他的槳手，認為得勝的船上的個體都是好的，認為失敗的船上的個體都是差的。如果在教練的槳手庫中，英國人碰巧占壓倒優(yōu)勢，那么，船上只要有一個德國人，很可能就會使這條船輸?shù)?，因為無法進行通話；反之，如果在槳手庫中湊巧德國人占絕對優(yōu)勢，船上只要有一個英國人，也會使這條船失敗。因此，最理想的一隊船員應處于兩種穩(wěn)定狀態(tài)中任何一種，即要么全部是英國人，要么全部是德國人，而絕不是混合陣容。表面上看起來，教練似乎選擇清一色的語言小組作為單位，其實不然，他是根據(jù)個體槳手贏得競賽的明顯能力來進行選擇的。而個體贏得競賽的趨向則要取決于候選槳手庫中現(xiàn)有的其他個體。屬于少數(shù)的候選槳手會自動受到懲罰，這倒并非因為他們是不好的槳手，而僅僅是由于他們是少數(shù)而已。同樣，基因因能相互和諧共存而被選擇在一起，這并不一定說明我們必須象看待蝴蝶的情況那樣，把基因群體也看成是作為單位來進行選擇的。在單個基因低水平上的選擇能給人以在某種更高水平上選擇的印象。

在這一例子中，自然選擇有利于簡單的行為一致性。更為有趣的是，基因之被選擇可能由于它們的相輔相成的行為。以類比法來說明問題，我們可以假定由四個右手劃槳手和四個左手劃獎手組成的賽艇隊是力量勻稱的理想隊；我們再假定教練不懂得這個道理，他根據(jù)"功績"盲目進行挑選。那么如果在候選槳手庫中碰巧右手劃槳手占壓倒優(yōu)勢的話，任何個別的左手劃槳手往往會成為一種有利因素：他有可能使他所在的任何一條船取得勝利，他因此就顯得是一個好槳手。反之，在左手劃槳手占絕對多數(shù)的槳手庫中，右手劃槳手就是一個有利因素。這種情況就同一只鷹在鴿子種群中取得良好成績，以及一只鴿子在鷹種群中取得良好成績的情況相似。所不同的是，在那里我們講的是關(guān)于個體--自私的機器--之間的相互作用；而這里我們用類比法談論的是關(guān)于體內(nèi)基因之間的相互作用。

教練盲目挑選"好"槳手的最終結(jié)果必然是由四個左手劃獎手和四個右手劃槳手組成的一個理想的槳手隊。表面看起來他好象把這些槳手作為一個完整的、力量勻稱的單位選在一起的。我覺得說他在較低的水平上，即在單獨的候選槳手水平上進行選擇更加簡便省事。四個左手劃槳手和四個右手劃槳手加在一起的這種進化上穩(wěn)定狀態(tài)（"策略"一詞在這里會引起誤解）的形成，只不過是以表面功績?yōu)榛A在低水平上進行選擇的必然結(jié)果。

基因庫是基因的長期環(huán)境。"好的"基因是作為在基因庫中存活下來的基因盲目地選擇出來的。這不是一種理論，甚至也不是一種觀察到的事實，它不過是一個概念無數(shù)次的重復。什么東西使基因成為好基因才是人們感興趣的問題。我曾講過，建造高效能的生存機器--軀體--的能力是基因之成為好基因的標準，這是一種初步的近似講法?，F(xiàn)在我們必須對這種講法加以修正?；驇焓怯梢唤M進化上穩(wěn)定的基因所形成，這組基因成為一個不受任何新基因侵犯的基因庫。大部分因突變、重新組合或來自外部而出現(xiàn)的基因很快就受到自然選擇的懲罰：這組進化上穩(wěn)定的基因重新得到恢復。新基因侵入一組穩(wěn)定的基因偶爾也會獲得成功，即成功地在基因庫中散布開來。然后出現(xiàn)一個不穩(wěn)定的過渡階段，最終又形成新的一組進化上穩(wěn)定的基因--發(fā)生了某種細微程度的進化。按進犯策略類推，一個種群可能有不止一個可選擇的穩(wěn)定點，還可能偶爾從一個穩(wěn)定點跳向另一個穩(wěn)定點。漸進的進化過程與其說是一個穩(wěn)步向上爬的進程，倒不如說是一系列的從一個穩(wěn)定臺階走上另一個穩(wěn)定臺階的不連續(xù)的步伐。作為一個整體，種群的行為就好象是一個自動進行調(diào)節(jié)的單位。而這種幻覺是由在單個基因水平上進行的選擇所造成?；蚴歉鶕?jù)其"成績"被選擇的，但對成遺的判斷是以基因在一組進化上穩(wěn)定的基因（即現(xiàn)存基因庫）的背景下的表現(xiàn)為基礎的。

史密斯集中地論述了一些完整個體之間的進犯性相互作用，從而把問題闡明。鷹的軀體和鴿子軀體之間的穩(wěn)定比率易于想象，因為軀體是我們能夠看得見的大物體。但寄居于不同軀體中的基因之間的這種相互作用猶如冰山的尖頂。而在一組進化上穩(wěn)定的基因--基因庫--中，基因之間絕大部分的重要相互作用，是在個體的軀體內(nèi)進行的。這些相互作用很難看見，因為它們是在細胞內(nèi)，主要是在發(fā)育中的胚胎細胞內(nèi)發(fā)生的。完整的渾然一體的軀體之所以存在，正是因為它們是一組進化上穩(wěn)定的自私基因的產(chǎn)物。

但我必須回到完整動物之間的相互作用的水平上來，因為這是本書的主題。把個體動物視為獨立的自私機器便于理解進犯行為。如果有關(guān)個體是近親--兄弟姐妹，堂兄弟姐妹，雙親和子女--這一模式也就失去效用。這是因為近親體內(nèi)有很大一部分基因是共同的。因此，每一個自私的基因卻同時須忠于不同的個體。

這一問題留待下一章再加闡明。