第三章不朽的螺旋圈

我們是生存機(jī)器，但這里"我們"并不單指人，它包括一切動(dòng)物、植物、細(xì)菌和病毒。地球上生存機(jī)器的總數(shù)很難計(jì)算，甚至物種的總數(shù)也不得而知。僅就昆蟲來說，據(jù)估計(jì)，現(xiàn)存的物種大約有三百萬種，而個(gè)體昆蟲可能有一百億億只。

不同種類的生存機(jī)器具有千變?nèi)f化、種類紛繁的外部形狀和內(nèi)臟器官。章魚同小鼠毫無共同之處。而這兩者又和橡樹迥然不同。但它們的基本化學(xué)結(jié)構(gòu)卻相當(dāng)一致，尤其是它們所擁有的復(fù)制基因，同我們--從大象到細(xì)菌--體內(nèi)的分子基本上同屬一種類型。我們都是同一種復(fù)制基因--即人們稱之為dna的分子--的生存機(jī)器。但生存在世上的方式卻大不相同，因而復(fù)制基因制造了大量各種各樣的生存機(jī)器供其利用。猴子是保存基因在樹上生活的機(jī)器，魚是保存基因在水中生活的機(jī)器，甚至還有一種小蟲，是保存基因在德國啤酒杯草墊中生活的機(jī)器。dna的活動(dòng)方式真是神秘莫測。

為簡便起見，我把由dna構(gòu)成的現(xiàn)代基因講得幾乎和原始湯中的第一批復(fù)制基因一樣。這對(duì)論證關(guān)系不大，但事實(shí)可能并非如此。原始復(fù)制基因可能是一種同dna相近似的分子，也可能完全不同，如果是后一種情況的話，我們不妨說，復(fù)制基因的生存機(jī)器是在一個(gè)較后的階段為dna所奪取。如上述情況屬實(shí)，那么原始復(fù)制基因已被徹底消滅，因?yàn)樵诂F(xiàn)代生存機(jī)器中已毫無它們的蹤跡。根據(jù)這樣的推斷，凱恩斯-史密斯（a.g.cairns-smith）提出了一個(gè)饒有興趣的看法，他認(rèn)為我們的祖先，即第一批復(fù)制基因可能根本不是有機(jī)分子,而是無機(jī)的結(jié)晶體--某些礦物和小塊粘土等。且不論dna是否是掠奪者，它是今日的主宰，這是毋庸?fàn)庌q的，除非象我在最后一章中所試圖提出來的見解那樣，一種新的掠奪力量現(xiàn)在正在興起。

一個(gè)dna分子是一條由構(gòu)件組成的長鏈，這些構(gòu)件即稱為核苷酸的小分子。就同蛋白質(zhì)分于是氨基酸鏈一樣，dna分子是核苷酸鏈。dna分子大小不能為肉眼所見，但它的確切形狀已用間接的方法巧妙地揭示了出來。它由一對(duì)核苷酸鏈組成，兩條鏈相互交 織，呈雅致的螺旋形；這就是"雙螺旋"或"不朽的螺旋圈"。核苷酸構(gòu)件僅有四種，可以把它們簡稱為a，t，c和g。在所有動(dòng)物和植物中這四種都是一樣的，所不同的是它們纏繞交 織在一起的順序不一樣。人類的g構(gòu)件同蝸牛的g構(gòu)件完全相同。但人類構(gòu)件的序列不僅同蝸牛的不同，而且人類不同個(gè)體之間的序列也不相同，雖然在差別程度上略小一些（同卵雙胞胎的特殊情況除外）。

我們的dna寄居在我們體內(nèi)。它不是集中在體內(nèi)的某一特定的部分，而是分布在所有細(xì)胞之中。人體 平均大約由一千萬億（10^15）個(gè)細(xì)胞組成。除某些特殊情況我們可以不予以考慮外，每個(gè)細(xì)胞都含有該人體 的dna的一套完整的拷貝。這一dna可以認(rèn)為是一組有關(guān)如何制造一個(gè)人體 的指令。以核苷酸的a，t，c，g字母表來表示。這種情況就象在一幢巨大的建筑物中，每間房間里都有一只"書櫥"，而"書櫥"里存放著建筑師建造整幢建筑物的設(shè)計(jì)圖。每個(gè)細(xì)胞中的這種"書櫥"稱為胞核。建筑師的這種設(shè)計(jì)圖人類共有46"卷"，我們稱它們?yōu)槿旧?。在不同的物種中，其數(shù)量也不同。染色體在顯微鏡下是可見的，形狀象一條一條長線。基因就沿著這些染色體有次序地排列著。但要判斷基因之間首尾相接的地方卻是困難的，而且事實(shí)上甚至可能是無意義的。幸好，本章就要表明，這點(diǎn)同我們的論題關(guān)系不大。

我將利用建筑師的設(shè)計(jì)圖這一比喻，把比喻的語言同專業(yè)的語言隨意地混在一起來進(jìn)行敘述。"卷"同染色體這兩個(gè)詞將交 替使用。而"頁"則同基因暫且互換使用，盡管基因相互之間的界線不象書頁那樣分明。我們將在很長的篇幅中使用這一比喻。待這一比喻不能解決問題時(shí)，我將再引用其他的比喻。這里順便提一下，當(dāng)然是沒有"建筑師"這回事，dna指令是由自然選擇安排的。

dna分子做的兩件重要事情是：第一，它們進(jìn)行復(fù)制，就是說進(jìn)行自身復(fù)制。自有生命以來，這樣的復(fù)制活動(dòng)就從未中斷過。現(xiàn)在dna分子對(duì)于自身復(fù)制確已技巧精湛，駕輕就熟了。一個(gè)成年人，全身有10^15個(gè)細(xì)胞，但在胚胎時(shí)，最初只是一個(gè)單細(xì)胞，擁有建筑師藍(lán)圖的一個(gè)原版拷貝。這個(gè)單細(xì)胞一分為二，兩個(gè)細(xì)胞各自把自己的那卷藍(lán)圖拷貝接受了過來。細(xì)胞依次再按4，8，16，32等倍數(shù)分裂，直到幾十億。每次分裂，dna的藍(lán)圖都毫不走樣地拷貝了下來，極少發(fā)生差錯(cuò)。

講dna的復(fù)制只是一個(gè)方面。但如果dna真的是建造一個(gè)人體 的一套藍(lán)圖的話，又如何按藍(lán)圖開展工作呢？它們將如何轉(zhuǎn)變成人 體 的組織呢？這就是我要講的dna做的第二件重要事情。它間接地監(jiān)督制造了不同種類的分子--蛋白質(zhì)。在前一章中提到過的血紅蛋白就是種類極為繁多的蛋白質(zhì)分子中的一個(gè)例子。以四個(gè)字母構(gòu)成的核苷酸字母表所表示的dna密碼信息，通過機(jī)械的簡單形式翻譯成另一種字母表。這就是拼寫出的蛋白質(zhì)分子的氨基酸字母表。

制造蛋白質(zhì)似乎同制造人體 還有一大段距離，但它卻是向制造人體 這一方向前進(jìn)的最初一小步。蛋白質(zhì)不僅是構(gòu)成人 體 組織的主要成分，而且它們還對(duì)細(xì)胞內(nèi)一切化學(xué)過程進(jìn)行靈敏的控制，在準(zhǔn)確的時(shí)間和準(zhǔn)確的地點(diǎn)，有選擇地使這種化學(xué)過程繼續(xù)或停止。這一過程最后到底如何發(fā)展成為一個(gè)嬰兒說來話長，胚胎學(xué)家要化費(fèi)幾十年，也許幾世紀(jì)的時(shí)間才能研究出來。但這一過程發(fā)展的最后結(jié)果是個(gè)嬰兒，卻是一個(gè)確鑿無疑的事實(shí)?；虼_實(shí)間接地控制著人體 的制造，其影響全然是單向的：后天獲得的特性是不能遺傳的。不論你一生獲得的聰明才智有多少，絕不會(huì)有點(diǎn)滴經(jīng)由遺傳途徑傳給你的子女。新的一代都是從零開始。人體 只不過是基因保持自己不變的一種手段。

基因控制胚胎發(fā)育這一事實(shí)在進(jìn)化上的重要意義在于：它意味著，基因?qū)ζ渥陨淼慕窈笊嬷辽僖?fù)部分責(zé)任，因?yàn)樗鼈兊纳嬉Q于它們寄居其中，并幫助建造的人體 的效能。很久以前，自然選擇是由自由 漂浮在原始湯中的復(fù)制基因的差別性生存所構(gòu)成。如今，目然選擇有利于能熟練地制造生存機(jī)器的復(fù)制基因，即能嫻熟地控制胚胎發(fā)育的基因。在這方面，復(fù)制基因和過去一樣是沒有自覺性和目的性的。相互競爭的分子之間那種憑借各自的長壽、生殖力以及精確復(fù)制的能力來進(jìn)行的自動(dòng)選擇，象在遙遠(yuǎn)的時(shí)代一樣，仍在盲目地、不可避免地繼續(xù)。

基因沒有先見之明，它們事先并不進(jìn)行籌劃。基因就是如此，某些基因比其他一些基因更甚。情況就是這樣。但決定基因長壽和生殖力的特性并不象原來那樣簡單，遠(yuǎn)遠(yuǎn)不是那樣簡單。

近年來（指過去的六億年左右），復(fù)制基因在建造生存機(jī)器的工藝學(xué)上取得了顯著的成就，如肌肉、心臟和眼睛（經(jīng)歷幾次單獨(dú)的進(jìn)化過程）。在那以前，作為復(fù)制基因，它們生活方式的基本特點(diǎn)已有了根本的改變。我們?nèi)绻雽⑽覀兊恼撟C繼續(xù)下去的話，我們需要對(duì)此有所了解。

關(guān)于現(xiàn)代復(fù)制基因，要了解的第一件事就是，它具有高度群居性。生存機(jī)器是一種運(yùn)載工具，它包含的不只是一個(gè)基因而是成千上萬。制造人體 是一種相互配合的、錯(cuò)綜復(fù)雜的冒險(xiǎn)事業(yè)，為了共同的事業(yè)，某一個(gè)基因所作出的貢獻(xiàn)和另一個(gè)基因所作出的貢獻(xiàn)幾乎是分不開的。一個(gè)基因?qū)θ梭w 的各個(gè)不同部分會(huì)產(chǎn)生許多不同的影響。人體 的某一部分會(huì)受到許多基因的影響，而任何一個(gè)基因所起的作用都依賴于同許多其他基因間的相互作用。某些基因充當(dāng)主基因，控制一組其他基因的活動(dòng)。用比擬的說法，就是藍(lán)圖的任何一頁對(duì)建筑物的許多不同部分都提供了參考內(nèi)容，而每一頁只有作為和其他許多頁的相互參照的資料才有意義。

基因的這種錯(cuò)綜復(fù)雜的相互依賴性可能會(huì)使你感到迷惑不解，我們?yōu)槭裁匆?基因"這個(gè)詞呢？為什么不用象"基因復(fù)合體"（genecomplex）這樣一個(gè)集合名詞呢？我們認(rèn)為，從許多方面來講，這確實(shí)是一個(gè)相當(dāng)好的主意。但如果我們從另一個(gè)角度去考慮問題，那么把基因復(fù)合體想象為分成若干相互分離的復(fù)制基因也是講得通的。問題的出現(xiàn)是由于性現(xiàn)象的存在。有性生殖具有混和基因的作用，就是說任何一個(gè)個(gè)體只不過是壽命不長的基因組合體的臨時(shí)運(yùn)載工具。

任何一個(gè)個(gè)體的基因組合（combination）的生存時(shí)間可能是短暫的，但基因本身卻能夠生存很久。它們的道路相互交 叉再交 叉，在延續(xù)不斷世代中一個(gè)基因可以被視為一個(gè)單位，它通過一系列的個(gè)體的延續(xù)生存下去。這就是本章將要展開的中心論題。我所非常尊重的同事中有些人固執(zhí)地拒絕接受這一論點(diǎn)。因此，如果我在論證時(shí)好象有點(diǎn)嚕蘇，那就請(qǐng)?jiān)彴?！首先我必須就涉及性的一些事?shí)扼要地加以闡明。

我曾講過，建造一個(gè)人體 的藍(lán)圖是用46卷寫成的。事實(shí)上，這是一種過分簡單化的講法。真實(shí)情況是相當(dāng)離奇的。46條染色體由23對(duì)染色體構(gòu)成。我們不妨說每個(gè)細(xì)胞核內(nèi)都存放著兩套23卷的可相互替換的藍(lán)圖。我們可以稱它們?yōu)榫?a卷1b，卷2a卷2b......直至卷23a卷23b。當(dāng)然我用以識(shí)別每一卷以及此后的每一頁的數(shù)字是任意選定的。

我們從父親或母親那里接受每一條完整的染色體，它們分別在精巢和卵巢內(nèi)裝配而成。比方說卷1a,卷2a，卷3a……來自父親，卷1b，卷2b，卷3b……來自母親。盡管實(shí)際上難以辦到，但理論上你能夠用一架顯微鏡觀察你的任何一個(gè)細(xì)胞內(nèi)的46條染色體，并區(qū)別哪23條是來自父親，哪23條是來自母親。

其實(shí)成對(duì)的染色體并不終生貼在一起，甚至相互也不接近。那么在什么意義上講它們是"成對(duì)"的呢？說它們是成對(duì)的意思是：可以認(rèn)為原先來自父親的每一卷都能夠逐頁地直接代替原先來自母親的對(duì)應(yīng)的某一卷。舉例說，卷13a的第六頁和卷13b的第六頁可能都是"管"眼睛的顏色的，也許其中上頁說的是"藍(lán)色"，而另外一頁說的是"棕色"。有時(shí)可供替換的兩頁是全似的，但在其他情況下，如在我們舉的眼睛顏色的例子中，它們互相不同。如果它們做出了相互矛盾的"推薦"，人體 怎么辦呢？有各種不同的結(jié)果。有時(shí)這一頁的影響大于另一頁。在剛才所舉的眼睛顏色的例子中，這個(gè)人實(shí)際上可能是生了一雙棕色的眼睛，因?yàn)橹圃焖{(lán)色眼睛的指令可能在建造人體 的過程中被置之不理。盡管如此，這不會(huì)阻止制造藍(lán)眼睛的指令繼續(xù)傳遞到后代去。一個(gè)這樣被置之不理的基因我們稱它為隱性基因。與隱性基因相對(duì)的是顯性基因。管棕色眼睛的基因與管藍(lán)色眼睛的基因相比，前者處干優(yōu)勢。只有相關(guān)頁的兩個(gè)拷貝都一致推薦藍(lán)眼睛，一個(gè)人才會(huì)得到一雙藍(lán)眼睛。更常見的情況是，兩個(gè)可供替換的基因不全似時(shí)，結(jié)果是達(dá)成某種類型的妥協(xié)--把人體 建成一個(gè)居間的模樣，或一種完全不同的模樣。

當(dāng)兩個(gè)基因，如管棕色眼睛基因和管藍(lán)色眼睛基因，爭奪染色體上的同一個(gè)位置時(shí)，我們把其中一個(gè)稱為另一個(gè)的等位基因。為了我們的目的，等位基因同競爭對(duì)手是同義詞。試把建筑師一卷一卷的藍(lán)圖想象成一本本的活頁夾，其中的活頁能夠抽出并能互相交 換。每一本卷13必然會(huì)有一張第六頁，但好幾張第六頁都能進(jìn)入活頁夾，夾在第五頁同第七頁之間。一個(gè)版本寫著"藍(lán)色眼睛"；另一個(gè)版本可能寫著"棕色眼睛"：整個(gè)種群中還可能有其他一些版本寫出其他的顏色如綠色。也許有六個(gè)可供替換的等位基因占據(jù)著分散于整個(gè)種群里的第十三條染色體的第六頁的位置。每人只有兩卷卷13染色體。因此，在第六頁的位置上最多只能有兩個(gè)等位基因。如一個(gè)有藍(lán)眼睛的人，他可能有同一個(gè)等位基因的兩個(gè)拷貝，或者他可以在整個(gè)種群里的六個(gè)可供替換的等位基因當(dāng)中任選兩個(gè)。

當(dāng)然你不可能真的到整個(gè)種群的基因庫里去選擇自己的基因。任何時(shí)候，全部基因都在個(gè)體生存機(jī)器內(nèi)緊密地結(jié)合在一起。我們每人在胚胎時(shí)就接受了全部基因，對(duì)此我們無能為力。然而從長遠(yuǎn)來講，把整個(gè)種群的基因統(tǒng)稱為基因庫還是有意義的。事實(shí)上這是遺傳學(xué)家們所用的一個(gè)專門術(shù)語?；驇焓且粋€(gè)相當(dāng)有用的抽象概念，因?yàn)樾曰顒?dòng)把基因混合起來，盡管這是一個(gè)經(jīng)過仔細(xì)安排的過程。

特別是類似從活頁夾中把一頁頁、一迭迭抽出并相互交 換的情況的確在進(jìn)行，我們很快就會(huì)看到。我已經(jīng)敘述了一個(gè)細(xì)胞分裂為兩個(gè)新細(xì)胞的正常分裂情況。每個(gè)分裂出來的細(xì)胞都接受了所有46條染色體的一份完整拷貝。這種正常的細(xì)胞分裂稱為有絲分裂。但還有一種細(xì)胞分裂叫作減數(shù)分裂。減數(shù)分裂只發(fā)生在性細(xì)胞即精子和卵子的產(chǎn)生過程中。精子和卵子在我們的細(xì)胞中有其獨(dú)特的一面，那就是它們只有23條，而不是46條染色體。這個(gè)數(shù)字當(dāng)然恰巧是46的一半。這對(duì)它們受精或授精之后融合在一起以便制造一個(gè)新個(gè)體是何等的方便！減數(shù)分裂是一種特殊類型的細(xì)胞分裂，只發(fā)生在精巢和卵巢中。在這個(gè)過程中，一個(gè)具有完整的雙倍共46條染色體的細(xì)胞，分裂成只有單倍共23條染色體的性細(xì)胞（皆以人體 的染色體數(shù)目為例）。

一個(gè)有23條染色體的精子，是由精巢內(nèi)具有46條染色體的一個(gè)普通細(xì)胞進(jìn)行減數(shù)分裂所產(chǎn)生。到底哪23條染色體進(jìn)入一個(gè)精子細(xì)胞呢？一個(gè)精子不應(yīng)得到任何的23條染色體，這點(diǎn)顯然很重要，也即它不可以有兩個(gè)拷貝的卷13，而卷17卻一個(gè)拷貝也沒有。一個(gè)個(gè)體可以把全部來自其母親的染色體賦予他的一個(gè)精子（即卷1b，卷2b，卷3b……卷23b），這在理論上是可能的。在這種不太可能發(fā)生的情況中，一個(gè)以這類精子受孕的兒童，她的一半基因是繼承其祖母的，而沒有繼承其祖父的。但事實(shí)上這種總額的全染色體的分布是不會(huì)發(fā)生的。實(shí)際情況要復(fù)雜得多。請(qǐng)不要忘記，一卷卷的藍(lán)圖（染色體）是作為活頁夾來看待的。在制造精子期間，某一卷藍(lán)圖的許多單頁或者說一迭一迭的單頁被抽出并和可供替換的另一卷的對(duì)應(yīng)單頁相互交 換。因此，某一具體精子細(xì)胞的卷1的構(gòu)成方式可能是前面六十五頁取自卷1a，第六十六頁直到最后一頁取自卷1b。這一精子細(xì)胞的其他22卷以相似的方式組成。因此，即使一個(gè)人的所有精子的23條染色體都是由同一組的46條染色體的片斷所構(gòu)成，他所制造的每一個(gè)精子細(xì)胞卻都是獨(dú)特的。卵子以類似的方式在卵巢內(nèi)制造，而且它們也各具特色，都不相同。

實(shí)際生活里的這種混合構(gòu)成法已為人們所熟知。在精子（或卵子）的制造過程中，每條父體染色體的一些片斷分離出來，同完全相應(yīng)的母體染色體的一些片斷相互交 換位置（請(qǐng)記住，我們在講的是最初來自制造這個(gè)精子的某個(gè)體的父母的染色體，也即由這一精子受精最終所生的兒童的祖父母的染色體）。這種染色體片斷的交 換過程稱為交 換（crossover）。這是對(duì)本書全部論證至關(guān)重要的一點(diǎn)。就是說，如果你用顯微鏡觀察一下你自己的一個(gè)精子（如果是女性，即為卵子）的染色體，并試圖去辨認(rèn)哪些染色體本來是父親的，哪些本來是母親的，這樣做將會(huì)是徒勞的（這同一般的體細(xì)胞形成鮮明對(duì)照，見第33頁）。精子中的任何一條染色體都是一種湊合物，即母親基因同父親基因的嵌合體。

以書頁比作基因的比喻從這里開始不能再用了。在活頁夾中，可以將完整的一頁插進(jìn)去、拿掉或交 換，但不足一頁的碎片卻辦不到。但基因復(fù)合體只是一長串核苷酸字母，并不明顯地分為一些各自分離的書頁。當(dāng)然蛋白質(zhì)鏈信息的頭和蛋白質(zhì)鏈信息的尾都有專門符號(hào)，即同蛋白質(zhì)信息本身一樣，都以同樣四個(gè)字母的字母表表示。在這兩個(gè)標(biāo)點(diǎn)符號(hào)之間就最制造一個(gè)蛋白質(zhì)的密碼指令。如果愿意，我們可以把一個(gè)基因理解為頭和尾符號(hào)之間的核苷酸字母序列和一條蛋白質(zhì)鏈的編碼。我們用順反子（cistron）這個(gè)詞表示具有這樣定義的單位。有些人將基因和順反子當(dāng)作可以相互通用的兩個(gè)詞來使用。但交 換卻不遵守順反子之間的界限。不僅順反子之間可以發(fā)生分裂，順反子內(nèi)也可發(fā)生分裂。就好象建筑師的藍(lán)圖是畫在46卷自動(dòng)收?qǐng)?bào)機(jī)的紙條上，而不是分開的一頁一頁的紙上一樣。順反子無固定的長度。只有看紙條上的符號(hào)，尋找信息頭和信息尾的符號(hào)才能找到前一個(gè)順反子到何處為止，下一個(gè)順反子在何處開始。交 換表現(xiàn)為這樣的過程：取出相配的父方同母方的紙條，剪下并交 換其相配的部分，不論它們上面畫的是什么。

本書書名中所用的基因這個(gè)詞不是指單個(gè)的順反子，而是某種更細(xì)致復(fù)雜的東西。我下的定義不會(huì)適合每個(gè)人的口味，但對(duì)于基因又沒有一個(gè)普遍接受的定義。即使有，定義也不是神圣不可侵犯的東西。如果我們的定義下得既明確而又不模棱兩可，按我們喜歡的方式給一個(gè)詞下一個(gè)適用于我們自己的目的的定義也未嘗不可。我要用的定義來源于威廉斯?；虻亩x是：染色體物質(zhì)的任何一部分，它能夠作為一個(gè)自然選擇的單位連續(xù)若干代起作用。用前面一章中的話來說，基因就是進(jìn)行高度精確復(fù)制的復(fù)制基因。精確復(fù)制的能力是通過拷貝形式取得長壽的另一種講法，我將把它簡稱為長壽。這一定義的正確性還需要進(jìn)一步證明。

無論根據(jù)何種定義，基因必須是染色體的一部分。問題是這一部分有多大，即多少長的自動(dòng)收?qǐng)?bào)機(jī)用的紙條？讓我們設(shè)想紙條上相鄰密碼字母的任何一個(gè)序列；稱這一序列為遺傳單位。它也許是一個(gè)順反子內(nèi)的只有十個(gè)字母的序列；它也許是一個(gè)有八個(gè)順反子的序列；可能它的頭和尾都在順反子的中段。它一定會(huì)同其他遺傳單位相互重迭。它會(huì)包括更小的遺傳單位，而且也會(huì)構(gòu)成更大遺傳單位的一部分。且不論其長短如何，為了便于進(jìn)行現(xiàn)在的論證起見，我們就稱之為遺傳單位。它只不過是染色體的一段，同染色體的其余部分無任何實(shí)質(zhì)性差別。

現(xiàn)在，下面這點(diǎn)是很重要的：遺傳單位越短，它生存的時(shí)間--以世代計(jì)--可能就越長。特別是它被一次交 換所分裂的可能性就越小。假定按平均數(shù)計(jì)算，減數(shù)分裂每產(chǎn)生一個(gè)精子或卵子，整條染色體就有可能經(jīng)歷一次交 換，而且這種交 換可能發(fā)生在染色體的任何一段上。如果我們設(shè)想這是一個(gè)很大的遺傳單位，比如說是染色體的一半長，那么每次發(fā)生減數(shù)分裂時(shí)，這一遺傳單位分裂的機(jī)會(huì)是50%。如果我們所設(shè)想的這一遺傳單位只有染色體的1%那么長，我們可以認(rèn)為，在任何一次減數(shù)分裂中，它分裂的機(jī)會(huì)只有1%。這就是說，這一遺傳單位能夠在該個(gè)體的后代中生存許多代。一個(gè)順反子很可能比一條染色體的1%還要短得多。

甚至一組相鄰的幾個(gè)順反子在被交 換所分解之前能夠活上很多代。

遺傳單位的平均估計(jì)壽命可以很方便地用世代來表示，而世代也可轉(zhuǎn)換為年數(shù)。

如果我們把整條染色體作為假定的遺傳單位，它的生活史也只不過延續(xù)一代而已。現(xiàn)在假定8a是你的染色體，是從你父親那里繼承下來的，那么它是在你受孕之前不久，在你父親的一個(gè)精巢內(nèi)制造出來的。在此之前，世界有史以來，它從未存在過。這個(gè)遺傳單位是減數(shù)分裂混合過程的產(chǎn)物，即將你祖父和祖母的一些染色體片段撮合在一起。這一遺傳單位被置于某一具體精子內(nèi)，因而它是獨(dú)特的。這個(gè)精子是幾百萬個(gè)精子中的一個(gè)，它隨這支龐大的微型船船隊(duì)揚(yáng)帆航行，駛進(jìn)你的母體。這個(gè)具體的精子（除非你是非同卵的雙胞胎）是船隊(duì)中唯一在你母親的一個(gè)卵子中找到停泊港的一條船。這就是你所以存在的理由。我們所設(shè)想的這一遺傳單位，即你的8a染色體，開始同你的遺傳物質(zhì)的其他部分一起進(jìn)行自身復(fù)制?，F(xiàn)在它以復(fù)制品的形式存在于你的全身。但在輪到你要生小孩時(shí)，就在你制造卵子（或精子）時(shí)，這條染色體也隨之被破壞。這條染色體的一些片斷將同你母親的8b染色體的一些片斷相互交 換。在任何一個(gè)性細(xì)胞中將要產(chǎn)生一條新生的染色體8，它比老的可能"好些"，也可能"壞些"。但除非是一個(gè)非常難得的巧合，否則它肯定是與眾不同的，是獨(dú)一無二的。染色體的壽命是一代。

一個(gè)較小的遺傳單位，比方說是你的染色體8a的1%那么長，它的壽命有多長呢？這個(gè)遺傳單位也是來自你的父親，但很可能原來不是在他體內(nèi)裝配的。根據(jù)前面的推理，99%的可能是他從父親或母親那里完整無缺地接受過來的?，F(xiàn)在我們就假設(shè)是從他的母親，也就是你的祖母那里接受來的。同樣99%的可能她也是從她的父親或母親那里完整無缺地接受來的。如果我們追根尋跡地查考一個(gè)遺傳小單位的祖先，我們最終會(huì)找到它的最初創(chuàng)造者。在某一個(gè)階段，這一遺傳單位肯定是在你的一個(gè)祖先的精巢或卵巢內(nèi)首次創(chuàng)造出來的。

讓我再重復(fù)講一遍我用的"創(chuàng)造"這個(gè)詞所包含的頗為特殊的意義。我們設(shè)想的那些構(gòu)成遺傳單位的較小亞單位可能很久以前就已存在了。我們講遺傳單位是在某一特定時(shí)刻創(chuàng)造的，意思只是說，構(gòu)成遺傳單位的那種亞單位的特殊排列方式在這一時(shí)刻之前不存在。也許這一創(chuàng)造的時(shí)間相當(dāng)近，例如就在你祖父或祖母體內(nèi)發(fā)生的。但如果我們設(shè)想的是一個(gè)非常小的遺傳單位，它就可能是由一個(gè)非常遙遠(yuǎn)的祖先第一次裝配的，它也許是人類之前的一個(gè)類人猿。而且你體內(nèi)的遺傳小單位今后同樣也可以延續(xù)很久，完整無缺地一代接一代地傳遞下去。

同樣不要忘記的是，一個(gè)個(gè)體的后代不是單線的，而是有分枝的。不論"創(chuàng)造"你的這一特定短染色體8a的是你哪位祖先，他或她，除你之外，很可能還有許多其他后代。你的一個(gè)遺傳單位也可能存在于你的第二代堂（表）兄弟或姐妹體內(nèi)。它可能存在于我體內(nèi)，存在于內(nèi)閣總理的體內(nèi)，也可能存在于你的狗的體內(nèi)。因?yàn)槿绻覀兩纤莸米銐蜻h(yuǎn)的話，我們都有著共同的祖先。就是這個(gè)遺傳小單位也可能是碰巧經(jīng)過幾次獨(dú)立的裝配：如果這一遺傳單位是小的，這種巧合不是十分不可能的。但是即使是一個(gè)近親，也不太可能同你共有一整條染色體。遺傳單位越小，同另外一個(gè)個(gè)體共有一整條染色休的可能性就越大，即以拷貝的形式在世上體現(xiàn)許多次的可能性就越大。

一些先前存在的亞單位，通過交 換偶然聚合在一起是組成一個(gè)新的遺傳單位的通常方式。另外一個(gè)方式稱為基因點(diǎn)突變（pointmutation）。這種方式雖然少見，但在進(jìn)化上具有重大意義。一個(gè)基因點(diǎn)突變就相當(dāng)于書中單獨(dú)一個(gè)字母的印刷錯(cuò)誤。這種情況盡管不多，但顯而易見，遺傳單位越長，它在某點(diǎn)上被突變所改變的可能性就越大。

另外一種不常見的，但具有重要遠(yuǎn)期后果的錯(cuò)誤或突變叫做倒位。染色體把自身的一段在兩端分離出來，頭尾顛倒后，按這種顛倒的位置重新連接上去。按照先前的類比方法，有必要對(duì)某些頁碼重新進(jìn)行編號(hào)。有時(shí)染色體的某些部分不單單是倒位，而是連接到染色體完全不同的部位上，或者甚至和一條完全不同的染色體結(jié)合在一起。這種情形如同將一本活頁夾中的一迭活頁紙換到了另一本中去。

雖然這種類型的錯(cuò)誤通常是災(zāi)難性的，但它有時(shí)能使一些碰巧在一起工作得很好的遺傳物質(zhì)的片段緊密地結(jié)成連瑣，這就是其重要性之所在。也許以倒位方式可以把兩個(gè)順反子緊密地結(jié)合在一起。它們只有在一起的時(shí)候才能產(chǎn)生有益的效果，即以某種方式互相補(bǔ)充或互相加強(qiáng)。然后，自然選擇往往有利于以這種方式構(gòu)成的新"遺傳單位"，因此這種遺傳單位將會(huì)在今后的種群中擴(kuò)散開來。基因復(fù)合體在過去悠久的年代中可能就是以這種方式全面地進(jìn)行再排列或"編輯"的。

這方面最好的一個(gè)例子涉及稱為擬態(tài)（mimicry）的現(xiàn)象。某些蝴蝶有一種令人厭惡的怪味，它們的色彩通常是鮮艷奪目，華麗異常。鳥類就是借它們這種"警戒性"的標(biāo)志學(xué)會(huì)躲避它們的。于是一些并無這種令人厭惡怪味的其他種蝴蝶就乘機(jī)利用這種現(xiàn)象。它們模擬那些味道怪異的蝴蝶。于是它們生下來就具有和那些味道怪異的蝴蝶差不多的顏色和形狀，但味道不同。它們時(shí)常使人類的博物學(xué)家上當(dāng)，也時(shí)常使鳥類上當(dāng)。一只鳥如果吃過真正有怪異味道的蝴蝶，通常就要避開所有看上去一樣的蝴蝶，模擬者也包括在內(nèi)。因此自然選擇有利于能促進(jìn)擬態(tài)行為的基因。擬態(tài)就是這樣進(jìn)化來的。

"味道怪異"的蝴蝶有許多不同的種類，它們看上去并不都是一樣。一個(gè)模擬者不可能象所有的"味道怪異"的蝴蝶。因此，它們必需模擬某一特定味道怪異的蝴蝶種類。任何具體的模擬者種類一般都專門善于模仿某一具體的味道怪異的種類。但有些種類的模擬者卻有一種非常奇特的行為。這些種類中的某些個(gè)體模仿某一味道怪異的種類，而其他一些個(gè)體則模仿另外一個(gè)種類。任何個(gè)體，如果它是中間型的或者試圖兩個(gè)種類都模仿，它很快就會(huì)被吃掉。但蝴蝶不會(huì)生來就是這樣的。一個(gè)個(gè)體要么肯定是雄性，要么肯定是雌性，同樣，一個(gè)個(gè)體的蝴蝶要么模仿這一味道怪異的種類，要么模仿另外一種。一個(gè)蝴蝶可能模仿種類a，而其"兄弟"可能模仿種類b。

一個(gè)個(gè)體是模仿種類a還是模仿種類b，看來似乎只取決于一個(gè)基因。但一個(gè)基因怎么能決定模擬的各個(gè)方面--顏色，形狀，花紋的樣式，飛行的節(jié)奏呢？回答是，一個(gè)理解為順反子的基因大概是不可能的，但通過倒位和遺傳物質(zhì)的其他偶然性的重新排列所完成的無意識(shí)的和自動(dòng)的"編輯工作"，一大群過去分開的舊基因得以在一條染色體上結(jié)合成一個(gè)緊密的連鎖群。整個(gè)連鎖群象一個(gè)基因一樣行動(dòng)（根據(jù)我們的定義，它現(xiàn)在的確是一個(gè)單一的基因）。它也有一個(gè)"等位基因"，這等位基因其實(shí)是另外一個(gè)連鎖群。一個(gè)連鎖群含有模仿種類a的順反子，而另一個(gè)連鎖群則含有模仿種類b的順反子。每一連鎖群很少被交 換所分裂，因此在自然界中從未見到中間型的蝴蝶。但如果在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)大量喂養(yǎng)蝴蝶，這種中間型偶爾也會(huì)出現(xiàn)。

我用基因這個(gè)詞來指一個(gè)遺傳單位，單位之小足以延續(xù)許多代，而且能以許多拷貝的形式在周圍散布。這不是一種要么全對(duì)要么全錯(cuò)的死板僵化的定義，而是象"大"或"老"的定義一樣，是一種含意逐漸模糊的定義。一段染色體越是容易被交 換所分裂，或被各種類型的突變所改變，它同我所謂的基因在意義上就越不相符。一個(gè)順反子大概可以稱得上是基因，但比順反子大些的單位也應(yīng)算基因。

十二個(gè)順反子可能在一條染色體上相互結(jié)合得如此緊密，以致對(duì)我們來說可以算是一個(gè)能長久存在的遺傳單位。蝴蝶里的擬態(tài)群就是一個(gè)很好的例子。在順反子離開一個(gè)個(gè)體進(jìn)入下一代，在它們乘著精子或卵子進(jìn)入下一代時(shí)，它們可能發(fā)現(xiàn)小船還載有它們在前一次航行時(shí)的近鄰。這些近鄰就是在這次開始于遙遠(yuǎn)的祖先體內(nèi)的漫長航行中，它們曾與之同船的伙伴。同一條染色體上相鄰的順反子組成一隊(duì)緊密聯(lián)結(jié)在一起的旅行伙伴，減數(shù)分裂的時(shí)機(jī)一到，它們經(jīng)常能夠登上同一條船，分開的情況很少。

嚴(yán)格他說，本書既不應(yīng)叫做自私的順反子，也不應(yīng)叫做自私的染色體，而應(yīng)命名為略為自私的染色體大段和甚至更加自私的染色體小段。但應(yīng)該說，這樣的書名至少是不那么吸引人。既然我把基因描繪成能夠延續(xù)許多世代的一小段染色體，因此，我以《自私的基因》作為本書的書名。

現(xiàn)在我們又回到了第一章結(jié)尾的地方。在那里我們已經(jīng)看到，在任何稱得上是自然選擇的基本單位的實(shí)體中，都會(huì)發(fā)現(xiàn)自私性。我們也已看到，有人認(rèn)為物種是自然選擇單位，而另有些人則認(rèn)為物種中的種群或群體是自然選擇單位，還有人認(rèn)為個(gè)體是自然選擇單位。我曾講過，我寧可把基因看作是自然選擇的基本單位，因而也是自我利益的基本單位。我剛才所做的就是要給基因下這樣的定義，以便令人信服地證明我的論點(diǎn)的正確性。

自然選擇的最普通形式是指實(shí)體的差別性生存。某些實(shí)體存在下去，而另一些則死亡。但為了使這種選擇性死亡能夠?qū)κ澜绠a(chǎn)生影響，一個(gè)附加條件必須得到滿足。每個(gè)實(shí)體必須以許多拷貝的形式存在，而且至少某些實(shí)體必須有潛在的能力以拷貝的形式生存一段相當(dāng)長的進(jìn)化時(shí)間。小的遺傳單位有這種特性，而個(gè)體、群體和物種卻沒有。孟德爾（gregormendel）證明，遺傳單位實(shí)際上可以認(rèn)為是一種不可分割和獨(dú)立的微粒。這是他的一項(xiàng)偉大的成就。現(xiàn)在我們知道，這種講法未免有點(diǎn)過分簡單。甚至順反子偶然也是可分的，而且在同一條染色體上的任何兩個(gè)基因都不是完全獨(dú)立的。我剛才所做的就是要把基因描繪為一個(gè)這樣的遺傳單位，它在相當(dāng)大的程度上接近不可分的顆粒性這一典型?；虿⒉皇遣豢煞值模苌俜珠_?；蛟谌魏尉唧w個(gè)體中要么肯定存在要么肯定不存在。一個(gè)基因完整無損地從祖父母傳到孫子女，逕直通過中間世代而不同其他基因混合。

如果基因不斷地相互混和，我們現(xiàn)在所理解的自然選擇就是不可能的了。順便提一句，這一點(diǎn)還在達(dá)爾文在世時(shí)就已被證實(shí)，而且使達(dá)爾文感到莫大的憂慮。因?yàn)槟菚r(shí)人們認(rèn)為遺傳是一個(gè)混和過程。孟德爾的發(fā)現(xiàn)那時(shí)已經(jīng)發(fā)表，這本來是可以解除達(dá)爾文的焦慮的，但天啊，他卻一直不知道這件事。達(dá)爾文和孟德爾都去世之后許多年，似乎才有人讀到這篇文章。孟德爾也許沒有認(rèn)識(shí)到他的發(fā)現(xiàn)的重要意義，否則他可能會(huì)寫信告訴達(dá)爾文的。

基因的顆粒性的另一個(gè)方面是，它不會(huì)衰老，即使是活了一百萬年的基因也不會(huì)比它僅活了一百年更有可能死去。它一代一代地從一個(gè)個(gè)體轉(zhuǎn)到另一個(gè)個(gè)體，用它自己的方式和為了它自己的目的，操縱著一個(gè)又一個(gè)的個(gè)體；它在一代接一代的個(gè)體陷入衰老死亡之前拋棄這些將要死亡的個(gè)體。

基因是不朽的，或者更確切他說，它們被描繪為接近于值得賦予不朽稱號(hào)的遺傳實(shí)體。我們作為在這個(gè)世界上的個(gè)體生存機(jī)器，期望能夠多活幾十年，但世界上的基因可望生存的時(shí)間，不是幾十年，而是以千百萬年計(jì)算。

在有性生殖的物種中，作為遺傳單位的個(gè)體因?yàn)轶w積太大而且壽命也太短，而不能成為有意義的自然選擇單位。由個(gè)體組成的群體甚至是更大的單位。在遺傳學(xué)的意義上，個(gè)體和群體象天空中的云彩，或者象沙漠中的塵暴。它們是些臨時(shí)的聚合體或聯(lián)合體，在進(jìn)化的過程中是不穩(wěn)定的。種群可以延續(xù)一個(gè)長時(shí)期，但因?yàn)樗鼈儾粩嗟赝渌N群混合，從而失去它們的特性。它們也受到內(nèi)部演化的影響。一個(gè)種群還不足以成為一個(gè)自然選擇的單位，因?yàn)樗皇且粋€(gè)有足夠獨(dú)立性的實(shí)體。它的穩(wěn)定性和一致性也不足，不能優(yōu)先于其他種群而被"選擇"。

一個(gè)個(gè)體在其持續(xù)存在時(shí)看起來相當(dāng)獨(dú)立，但很可惜，這種狀態(tài)能維持多久呢？每一個(gè)個(gè)體都是獨(dú)特的。在每個(gè)實(shí)體僅有一個(gè)拷貝的情況下，在實(shí)體之間進(jìn)行選擇是不可能實(shí)現(xiàn)進(jìn)化的！有性生殖不等于復(fù)制。就象一個(gè)種群被其他種群所玷污的情況一樣，一個(gè)個(gè)體的后代也會(huì)被其配偶的后代所玷污，你的子女只一半是你，而你的孫子孫女只是你的四分之一。經(jīng)過幾代之后，你所能指望的，最多是一大批后代，他們之中每個(gè)人只具有你的極小一部分--幾個(gè)基因而已，即使他們有些還姓你的姓，情況也是如此。

個(gè)體是不穩(wěn)定的，它們在不停地消失。染色體也象打出去不久的一副牌一樣，混和以致被湮沒。但牌本身雖經(jīng)洗牌而仍存在。這里，牌就是基因?；虿粫?huì)被交 換所破壞，只是調(diào)換伙伴再繼續(xù)前進(jìn)。它們繼續(xù)前進(jìn)是理所當(dāng)然的，這是它們的本性。它們是復(fù)制基因，而我們則是它們的生存機(jī)器。我們完成我們的職責(zé)后就被棄之一旁，但基因卻是地質(zhì)時(shí)代的居民：基因是永存的。

基因象鉆石一樣長存，但同鉆石長存的方式又不盡相同。長存的一塊塊的鉆石水晶體，它們以不變的原子模型存在。但dna分子不具備這種永恒性。任何一個(gè)具體的dna分子的生命都相當(dāng)短促，也許只有幾個(gè)月時(shí)間，但肯定不會(huì)超過一個(gè)人的一生時(shí)間。但一個(gè)dna分子在理論上能夠以自己的拷貝形式生存一億年。此外，一個(gè)具體基因的拷貝就象原始湯中的古代復(fù)制基因一樣，可以分布到整個(gè)世界。所不同的是，這些基因拷貝的現(xiàn)代版本都有條不紊地裝入了生存機(jī)器的體內(nèi)。

我所說的一切都是為了要強(qiáng)調(diào)，基因通過拷貝形式的存在幾乎是永恒的，這種永恒性表明了基因的特性。將基因解釋為一個(gè)順反子適用于某些論題，但運(yùn)用于進(jìn)化論，定義就需要擴(kuò)大。擴(kuò)大的程度則取決于定義的用途。我們需要找到自然選擇的一個(gè)切合實(shí)際的單位。要做到這點(diǎn)，首先要鑒別出一個(gè)成功的自然選擇單位必須具備哪些特性。用前面一章的話說，這些特性是：長壽，生殖力以及精確復(fù)制。那么我們只要直截了當(dāng)?shù)匕?基因"解釋為了個(gè)至少有可能擁有上述三種特性的最大的實(shí)體?；蚴且粋€(gè)長久生存的復(fù)制基因，它以許多重復(fù)拷貝的形式存在著。它并非無限期地生存下去。嚴(yán)格他說，甚至鉆石也不是永恒的，順反子甚至也能被交 換一分為二。按照定義，基因是染色體的一個(gè)片段，它要短得使其能夠延續(xù)足夠長的時(shí)間，以便它作為一個(gè)有意義的自然選擇單位而發(fā)生作用。

確切地說，到底多長才算"足夠長的時(shí)間"呢？這并沒有嚴(yán)格的規(guī)定。問題取決于自然選擇的"壓力"達(dá)到多大的嚴(yán)峻程度。就是說，要取決于一個(gè)"壞的"遺傳單位死亡的可能性比它的"好的"等位基因大到多大程度。這個(gè)問題牽涉到因具體情況不同而各異的定量方面的細(xì)節(jié)。自然選擇最大的切合實(shí)際的單位--基因，一般界于順反子同染色休之間。

基因之成為合適的自然選擇基本單位，其原因在于它的潛在的永恒性。現(xiàn)在是強(qiáng)調(diào)一下"潛在的"這個(gè)詞的時(shí)候了。一個(gè)基因能生存一百萬年，但許多新的基因甚至連第一代也熬不過。少數(shù)新基因成功地生存了一代，部分原因是它們運(yùn)氣好，但主要是由于它們具有一套看家本領(lǐng)，就是說它們善于制造生存機(jī)器。這些基因?qū)ζ浼木悠渲械囊粋€(gè)個(gè)連續(xù)不斷的個(gè)體的胚胎發(fā)育都產(chǎn)生一定的影響。這樣就使得這個(gè)個(gè)體生存和繁殖的可能性要比其處在競爭基因或等位基因影響下的可能性稍大一些。舉例說，一個(gè)"好的"基因往往賦予它所寄居其中的連續(xù)不斷的個(gè)體以長腿，從而保證自己的生存。因?yàn)殚L腿有助于這些個(gè)體逃避捕食者。這只是一個(gè)特殊的例子，不具普遍意義。因?yàn)殚L腿畢竟不是對(duì)誰都有好處的。對(duì)鼴鼠來說，長腿反而是一種累贅。我們能不能在所有好的（即生存時(shí)間長的）基因中找出一些共同的特性，而不要使我們自己糾纏在煩瑣的細(xì)節(jié)中呢？相反，什么是能夠立即顯示出"壞的"即生存短暫的基因的特性呢？這樣的共同特性也許有一些，但有一種特性卻同本書特別有關(guān)，即在基因的水平上講，利他行為必然是壞的，而自私行為必定是好的。這是從我們對(duì)利他行為和自私行為的定義中得出的無情結(jié)論。基因?yàn)闋幦∩?，直接同它們的等位基因競爭，因?yàn)樵诨驇熘?，它們看等位基因是爭奪它們在后代染色體上的位置的對(duì)手。這種在基因庫中犧牲其等位基因而增加自己生存機(jī)會(huì)的任何基因，我再嚕蘇一句，按照我們的定義，往往都會(huì)生存下去。因此基因是自私行為的基木單位。

本章的主要內(nèi)容已敘述完畢，但我一筆帶過了一些復(fù)雜的問題以及一些潛在的假設(shè)。第一個(gè)復(fù)雜的問題我已扼要地提到過。不論基因在世世代代的旅程中多么獨(dú)立和自由 ，但它們在控制胚胎發(fā)育方面并不是那么非常自由 和獨(dú)立的行為者。它們以極其錯(cuò)綜復(fù)雜的方式相互配合和相互作用，同時(shí)又和外部環(huán)境相互配合和相互作用。諸如"長腿基因"或者"利他行為基因"這類表達(dá)方式是一種簡便的形象化講法，但理解它們的含義是重要的。一個(gè)基因，不可能單槍匹馬地建造一條腿，不論是長腿或是短腿。構(gòu)造一條腿是多基因的一種聯(lián)合行動(dòng)。外部環(huán)境的影響也是不可或缺的。因?yàn)閷?shí)際上腿畢竟是由食物鑄造出來的！但很可能有這樣的一個(gè)基因，它在其他條件不變的情況下，往往使腿生得比在它的等位基因的影響下生長的腿長一些。

作為一種類比，請(qǐng)想象一下如硝酸鹽那一種肥料對(duì)小麥生長的影響。小麥這種植物施以硝酸鹽要比不施硝酸鹽長得大，這是盡人皆知的事實(shí)。但恐怕沒有這樣的傻瓜會(huì)宣稱，單靠硝酸鹽能生長小麥。種子、土壤、陽光、水分以及各種礦物質(zhì)顯然同樣不可缺少。但如果上述的其他幾種因素都是穩(wěn)定不變的，或者甚至在一定范圍內(nèi)有某些變化，硝酸鹽這一附加因素能使小麥長得更大一些。單個(gè)基因在胚胎發(fā)育中的作用也是如此?？刂婆咛グl(fā)育的各種關(guān)系象蜘蛛網(wǎng)一樣交 織連鎖在一起，非常錯(cuò)綜復(fù)雜，我們最好不要去問津。任何一個(gè)因素，不論是遺傳上的或環(huán)境上的，都不能認(rèn)為是導(dǎo)致嬰兒某部分形成的唯一"原因"。嬰兒的所有部分都具有幾乎是無窮數(shù)量的先前因素（antecedentcauses）。但這一嬰兒同另一嬰幾之間的差別，如腿的長短差別，可以很容易地在環(huán)境或基因方面追溯到一個(gè)或幾個(gè)先前差別（antecedentdifferences）。就是這些差別才真正關(guān)系到生存競爭和斗爭；對(duì)進(jìn)化而言，起作用的是受遺傳控制的差別。

就一個(gè)基因而言，它的許多等位基因是它的不共戴天的競爭者，但其余的基因只是它的環(huán)境的一個(gè)組成部分，就如溫 度、食物、捕食者或伙伴是它的環(huán)境一樣。

基因發(fā)揮的作用取決于它的環(huán)境，而這一所謂環(huán)境也包括其余的基因。有時(shí)，一個(gè)基因在另一個(gè)特定基因在場的情況下所發(fā)揮的是一種作用，而在另一組伙伴基因在場的情況下所發(fā)揮的又是一種截然不同的作用。一個(gè)個(gè)體的全部基因構(gòu)成一種遺傳氣候或背景，它調(diào)整和影響任何一個(gè)具體基因的作用。

但現(xiàn)在我們似乎有一種佯謬現(xiàn)象。如果建造一個(gè)嬰兒是這樣的一種復(fù)雜的相互配合的冒險(xiǎn)事業(yè)，如果每一個(gè)基因都需要幾千個(gè)伙伴基因配合共同完成它的任務(wù)，那么我們又怎么能把這種情況同我剛才對(duì)不可分的基因的描述一致起來呢？我曾說，這些不可分的基因象永生的小羚羊一樣年復(fù)一年、代復(fù)一代地從一個(gè)個(gè)體跳躍到另一個(gè)個(gè)體：它們是自由 自在，不受約束地追求生命的自私行為者，難道這都是一派胡 言嗎？絲毫也不是。也許我為了追求詞藻絢麗的章句而有點(diǎn)神魂顛倒，但我絕不是在胡 言亂語，事實(shí)上也不存在真正的佯謬。我可以用另外一個(gè)類比的方法來加以說明。

單靠一個(gè)劃獎(jiǎng)能手在牛津和劍橋的劃船競賽中是贏不了的。他需要有八個(gè)伙伴。

每個(gè)劃手都是一個(gè)專門家，他們總是分別在特定的位置上就坐--前槳手或尾槳手或艇長等。劃船是一項(xiàng)相互配合的冒險(xiǎn)行動(dòng)，然而有些人劃船比另一些人劃得好。假使有一位教練需要從一伙候選人中挑選他理想的船員，這些船員中有的人必須是優(yōu)秀的前槳手，其他一些人要善于執(zhí)行艇長的職務(wù)等等。現(xiàn)在我們假設(shè)這位教練是這樣挑選的：他把應(yīng)試的船員集合在一起，隨意分成三隊(duì)，每一隊(duì)的成員也是隨意地安排到各個(gè)位置上，然后讓這三條船展開對(duì)抗賽。每天都是如此，每天都有新的陣容。幾周之后將會(huì)出現(xiàn)這樣的情況：贏得勝利的賽艇，往往載有相同的那幾個(gè)人。他們被認(rèn)為是劃槳能手。其他一些人似乎總是在劃得較慢的船隊(duì)里，他們最終被淘汰。但即使是一個(gè)出色的劃槳手有時(shí)也可能落入劃得慢的船隊(duì)中。這種情況不是由于其他成員技術(shù)差，就是由于運(yùn)氣不好，比如說逆風(fēng)很大。所謂最好的劃槳手往往出現(xiàn)在得勝的船上，不過是一種平均的說法。

劃槳手是基因。爭奪賽艇上每一位置的對(duì)手是等位基因，它們有可能占據(jù)染色體上同一個(gè)位置。劃得快相當(dāng)于建造一個(gè)能成功地生存的個(gè)體。風(fēng)則相當(dāng)于外部環(huán)境。候選人這個(gè)整體是基因庫。就任何個(gè)體的生存而言，該個(gè)體的全部基因都同舟共濟(jì)。許多好的基因發(fā)現(xiàn)自己與一群壞的基因?yàn)槲椋谕粋€(gè)致死基因共一個(gè)個(gè)體。這一致死的基因把這一尚在幼年時(shí)期的個(gè)體扼殺。這樣，好的基因也就和其余基因同歸于盡。但這僅是一個(gè)個(gè)體，而這個(gè)好的基因的許多復(fù)本卻在其他沒有致死基因的個(gè)體中生存了下來。許多好基因的拷貝由于碰巧與壞基因共一個(gè)個(gè)體而受累；還有許多由于其他形式的厄運(yùn)而消亡，如它們所寄居的個(gè)體被雷電所擊。但按照我們的定義，運(yùn)氣不論好壞并無規(guī)律可循，一個(gè)一貫敗陣的基因不能怪它的運(yùn)氣，它本來就是個(gè)壞的基因。

好槳手的特點(diǎn)之一是相互配合好，即具有同其余槳手默契配合的能力。對(duì)于劃船來講，這種相互配合的重要性，不下于強(qiáng)有力的肌肉。我們在有關(guān)蝴蝶的例子中已經(jīng)看到，自然選擇可能以倒位的方式、或染色體片段的其他活動(dòng)方式無意識(shí)地對(duì)一個(gè)基因復(fù)合體進(jìn)行"編輯"。這樣就把配合得很好的一些基因組成緊密地連接在一起的群體。但在另外一個(gè)意義上說，一些實(shí)際上并不相互接觸的基因也能夠通過選擇的過程來發(fā)揮其相容性（mutualcompatibility）。一個(gè)基因在以后歷代的個(gè)體中將會(huì)與其他的基因，即基因庫里的其他基因相遇，如果它能和這些基因中的大多數(shù)配合得很好，它往往從中得到好處。

舉例說，有效的肉食動(dòng)物個(gè)體要具備幾個(gè)特征，其中包括鋒利的切嚼牙齒，適合消化肉類的腸胃，以及其他許多特征。但另一方面，一個(gè)有效的草食動(dòng)物卻需要偏平的磨嚼牙齒，以及一副長得多的腸子，其消化的化學(xué)過程也不同。在草食動(dòng)物的基因庫中，任何基因，如果它賦于其"主人"以鋒利的食肉牙齒是不大可能取得成功的。這倒不是因?yàn)槭橙鈱?duì)誰來說都是一種壞習(xí)慣，而是因?yàn)槌悄阌泻线m的腸子，以及一切食肉生活方式的其他特征，否則，你就無法有效地吃肉類。

因此，影響鋒利的食肉牙齒形成的基因并非本來就是壞基因。只有在草食動(dòng)物種種特征形成的基因所主宰的基因庫中，它們才算是壞基因。

這是個(gè)復(fù)雜的微妙的概念。它之所以復(fù)雜，是因?yàn)橐粋€(gè)基因的"環(huán)境"主要由其他基因組成。而每一個(gè)這樣的基因本身又依它和它的環(huán)境中的其他基因配合的能力而被選擇。適合于說明這種微妙概念的類比是存在的，但它并非來自日常生活的經(jīng)驗(yàn)。它同人類的"競賽理論"相類似，這種類比法將在第五章講到個(gè)體動(dòng)物間進(jìn)行的進(jìn)犯性對(duì)抗時(shí)加以介紹。因此，我把這點(diǎn)放到第五章的結(jié)尾處再進(jìn)一步討論?，F(xiàn)在我回過頭來繼續(xù)探討本章的中心要義。這就是，最好不要把自然選擇的基本單位看作是物種，或者是種群，甚至是個(gè)體；最好把它看作是遺傳物質(zhì)的某種小單位。為方便起見，我們把它簡稱為基因。前面已經(jīng)講過，這個(gè)論點(diǎn)的基礎(chǔ)是這樣一種假設(shè)：基因能夠永存不朽，而個(gè)體以及其他更高級(jí)的單位的壽命都是短暫的。這一假設(shè)以下面兩個(gè)事實(shí)為依據(jù)：有性生殖和交 換；個(gè)體的消亡。這是兩個(gè)不容否認(rèn)的事實(shí)。但這不能阻止我們?nèi)プ穯栆幌拢簽槭裁此鼈兪鞘聦?shí)。我們以及大多數(shù)的其他生存機(jī)器為什么要進(jìn)行有性生殖？為什么我們的染色體要進(jìn)行交 換？而我們又為什么不能永生？我們?yōu)槭裁匆纤朗且粋€(gè)復(fù)雜的問題，其具體細(xì)節(jié)不在本書的探討范圍。除各種特殊原因之外，有人提出了一些比較普遍的原因。例如有一種理論認(rèn)為，衰老標(biāo)志著一個(gè)個(gè)體一生中發(fā)生的有害的復(fù)制錯(cuò)誤以及其他種類的基因損傷的積累。另外一種理論為梅達(dá)沃（petermedawar）爵士所首創(chuàng)，它是按照基因選擇的概念思考進(jìn)化問題的典范。他首先擯棄了此類傳統(tǒng)的論點(diǎn)："老的個(gè)體之死亡屬于對(duì)物種其他成員的一種利他主義行為。因?yàn)榧偃缢麄兯ダ系貌荒茉偕尺€留戀塵世，他們就會(huì)充塞世界對(duì)大家都無好處。"梅達(dá)沃指出，這是一種以假定為論據(jù)的狡辯。因?yàn)檫@種論點(diǎn)，以它必須證實(shí)的情況作為假定，即年老的動(dòng)物衰老得不能再生殖。這也是一種類似群體選擇或物種選擇的天真的解釋方法，盡管我們可以把有關(guān)部分重新講得更好聽一些。梅達(dá)沃自己的理論具有極好的邏輯性，我們可以將其大意綜述如下：我們已經(jīng)提出了這樣的問題，即哪些是"好的"基因的最普遍的特性。我們認(rèn)為"自私"是其中之一。但成功的基因所具有的另一個(gè)普遍特性是，它們通常把它們的生存機(jī)器的死亡至少推遲至生殖之后。毫無疑問，你有些堂兄弟或伯祖父是早年夭折的，但你的祖先中一個(gè)也沒有是幼年夭拆的。祖先是不會(huì)年幼喪生的。

促使其個(gè)體死亡的基因稱為致死基因。半致死基因具有某種使個(gè)體衰弱的作用，這種作用增加了由于其他因素而死亡的可能性。任何基因都在生命的某一特定階段對(duì)個(gè)體施加其最大的影響，致死和半致死基因也不例外。大部分基因是在生命的胚胎期間發(fā)生作用的，有些是在童年，有些是在青年，有些是在中年，而還有一些則是在老年。請(qǐng)思考一下這樣一個(gè)事實(shí)：一條毛蟲和由它變成的蝴蝶具有完全相同的一組基因。很明顯，致死基因往往被從基因庫中清除掉。但同樣明顯的是，基因庫中的晚期活動(dòng)的致死基因要比早期活動(dòng)的致死基因穩(wěn)定得多。假如一個(gè)年紀(jì)較大的個(gè)體有足夠的時(shí)間至少進(jìn)行過若干次生殖之后，致死基因的作用才表現(xiàn)出來，那么這一致死基因在基因庫中將仍舊是成功的。例如，使老年個(gè)體致癌的基因可以遺傳給無數(shù)的后代，因?yàn)檫@些個(gè)體在生癌之前就已生殖。而另一方面，使青年個(gè)體致癌的基因就不會(huì)遺傳給眾多的后代；使幼兒得致死癌癥的基因就不會(huì)遺傳給任何后代。根據(jù)這一理論，年老體衰只是基因庫中晚期活動(dòng)致死基因同半致死基因的一種積累的副產(chǎn)品。這些晚期活動(dòng)的致死和半致死基因之所以有機(jī)會(huì)穿過了自然選擇的網(wǎng)，僅僅是因?yàn)樗鼈兪窃谕砥诨顒?dòng)。

梅達(dá)沃本人著重指出的一點(diǎn)是：自然選擇有利于這樣一些基因，它們具有推遲其他的致死基因的活動(dòng)的作用；也有利于這樣一些基因，它們能夠促進(jìn)好的基因發(fā)揮其影響。情況可能是，基因活動(dòng)開始時(shí)受遺傳控制的種種變化構(gòu)成了進(jìn)化內(nèi)容的許多方面。

值得重視的是，這一理論不必作出任何事先的假設(shè)：即個(gè)體必須到達(dá)一定的年齡才能生殖。如果我們以假設(shè)一切個(gè)體都同樣能夠在任何年齡生一個(gè)小孩作為出發(fā)點(diǎn)，那么梅達(dá)沃的理論立刻就能預(yù)測推斷出晚期活動(dòng)的有害基因在基因庫中的積累，以及由此而導(dǎo)致的老年生殖活動(dòng)的減少的傾向。

這里就此說幾句離題的話。這一理論有一個(gè)很好的特點(diǎn)，它啟發(fā)我們?nèi)プ髂承┫喈?dāng)有趣的推測。譬如根據(jù)這一理論，如果我們想要延長人類的壽命，一般可以通過兩種方式來實(shí)現(xiàn)這個(gè)目的。第一，我們可以禁止在一定的年齡之前生殖，如四十歲之前。經(jīng)過幾世紀(jì)之后，最低年齡限制可提高到五十歲，以后照此辦理?？梢韵胍?，用這樣的方法，人類的長壽可提高到幾個(gè)世紀(jì)。但我很難想象會(huì)有任何人去認(rèn)真嚴(yán)肅地制定這樣一種政策。

第二，我們可以想辦法去"愚弄"基因，讓它認(rèn)為它所寄居的個(gè)體比實(shí)際要年青。如果付諸實(shí)踐，這意味著需要驗(yàn)明隨著年紀(jì)的增大，發(fā)生在個(gè)體內(nèi)部化學(xué)環(huán)境里的種種變化。任何這種變化都可能是促使晚期活動(dòng)的致死基因開始活動(dòng)的"提示"（cues）。以仿效青年個(gè)體的表面化學(xué)特性的方法，有可能防止晚期活動(dòng)的有害基因接受開始活動(dòng)的提示。有趣的是，老年的化學(xué)信號(hào)本身，在任何正常意義上講，不一定是有害的。比如，我們假設(shè)偶然出現(xiàn)了這種情況：一種s物質(zhì)在老年個(gè)體中的濃度比在青年個(gè)體中來得高，這種s物質(zhì)本身可能完全無害，也許是長期以來體內(nèi)積累起來的食物中的某種物質(zhì)。如果有這樣一個(gè)基因，它在s物質(zhì)存在的情況下碰巧產(chǎn)生了有害的影響，而在沒有s物質(zhì)存在的情況下卻是一個(gè)好基因，這樣的基因肯定在基因庫中自動(dòng)地被選擇，而且實(shí)際上它成為一種"導(dǎo)致"年老死亡的基因。補(bǔ)救的辦法是，只要把s物質(zhì)從體內(nèi)清除掉就行了。

這種觀點(diǎn)的重大變革性在于，s物質(zhì)本身僅是一種老年的死亡，可能認(rèn)為s物質(zhì)是一種有毒物質(zhì)，他會(huì)絞盡腦汁去尋找s物質(zhì)同人體 機(jī)能失常之間的直接的、偶然的關(guān)系。但按照我們假定的例子來講，他可能是在浪費(fèi)時(shí)間！也可能存在一種y物質(zhì)，這種物質(zhì)在青年個(gè)體中要比在老年個(gè)體中更集中。從這一意義上講，y物質(zhì)是青春的一種"標(biāo)志"。同樣，那些在有y物質(zhì)存在的情況下產(chǎn)生好的效果，而在沒有y物質(zhì)存在的情況下卻是有害的基因會(huì)被選擇。由于還沒有辦法知道s物質(zhì)或y物質(zhì)是什么東西--可能存在許多這樣的物質(zhì)--我們只能作這樣的一般性的推測：你在一個(gè)老年個(gè)體中越能模仿或模擬青年個(gè)體的特點(diǎn)，不論這些看來是多么表面化的特點(diǎn)，那個(gè)老年個(gè)體就應(yīng)該生存得越久。

我必須強(qiáng)調(diào)指出，這些只是基于梅達(dá)沃理論的一些推測。盡管在某種意義上說，梅達(dá)沃理論在邏輯上是有些道理的，但并無必要把它說成是對(duì)任何年老體衰實(shí)例的正確解釋。對(duì)于我們現(xiàn)在的論題密切有關(guān)的是，基因選擇的進(jìn)化觀點(diǎn)對(duì)于個(gè)體年老時(shí)要死亡這種趨勢，能毫無困難地加以解釋。對(duì)于個(gè)體必然要死亡的假設(shè)是本章論證的核心，它是可以在這一理論的范圍內(nèi)得到圓滿解釋的。

我一筆帶過的另一個(gè)假設(shè)，即存在有性生殖和交 換，更加難以解釋清楚。交 換并不總是一定要發(fā)生。雄果蠅就不會(huì)發(fā)生交 換。雌果蠅體內(nèi)也有一種具有壓抑交 換作用的基因。假定我們要飼養(yǎng)一個(gè)果蠅種群，而這類基因在該種群中普遍存在的話，"染色體庫"中的染色體就會(huì)成為不可分割的自然選擇基本單位。其實(shí)，如果我們遵循我們的定義直到得出其邏輯結(jié)論的話，就不得不把整條染色體作為一個(gè)"基因"。

還有，性的替換方式是存在的。雌蚜蟲能產(chǎn)無父的、活的雌性后代。每個(gè)這樣的后代具有它母親的全部基因（順便提一下，一個(gè)在母親"子宮"內(nèi)的胎兒甚至可能有一個(gè)更小的胎兒在它自己的子宮內(nèi)。因此，一個(gè)雌蚜蟲可以同時(shí)生一個(gè)女兒和一個(gè)外孫女，它們相當(dāng)于這個(gè)雌蚜蟲自己的雙胞胎）。許多植物的繁殖是以營養(yǎng)體繁殖的方式進(jìn)行，形成吸根。這種情況我們寧可稱其為生長而不叫它生殖。

然而你如果仔細(xì)考慮一下，生長同無性生殖之間幾乎無任何區(qū)別，因?yàn)槎呤羌?xì)胞簡單的有絲分裂。有時(shí)以營養(yǎng)體方式生長出來的植物同"母體"分離開來。在其他情況下，如以榆樹為例，連接根出條保持完整無損。事實(shí)上，整片榆樹林可以認(rèn)為是一個(gè)單一的個(gè)體。

因此，現(xiàn)在的問題是：如果蚜蟲和榆樹不進(jìn)行有性生殖，為什么我們要費(fèi)這樣大的周折把我們的基因同其他人的基因混合起來才能生育一個(gè)嬰兒呢？看上去這樣做的確有點(diǎn)古怪。性活動(dòng)，這種把簡單的復(fù)制變得反常的行為，當(dāng)初為什么要出現(xiàn)呢？性到底有什么益處？這是進(jìn)化論者極難回答的一個(gè)問題。為了認(rèn)真地回答這一問題，大多數(shù)的嘗試都要涉及到復(fù)雜的數(shù)學(xué)上的推理。除一點(diǎn)外，我將很坦率地避開這個(gè)問題。我要說的一點(diǎn)是，理論家們在解釋性的進(jìn)化方面所遇到的困難，至少在某些方面是由于他們習(xí)慣于認(rèn)為個(gè)體總是想最大限度地增加其生存下來的基因的數(shù)目。根據(jù)這樣的講法，性活動(dòng)似乎是一種自相矛盾的現(xiàn)象，因?yàn)閭€(gè)體要繁殖自己的基因，性是一種"效率低"的方式：每個(gè)胎兒只有這個(gè)個(gè)體的基因的百分之五十，另外百分之五十由配偶提供。要是他能夠象蚜蟲那樣，直接"芽出"（budoff）孩子，這些孩子是他自己絲毫不差的復(fù)制品，他就會(huì)將自己百分之百的基因傳給下一代的每一個(gè)小孩。這一明顯的佯謬促使某些理論家接受群體選擇論，因?yàn)樗麄儽容^容易在群體水平上解釋性活動(dòng)的好處。用博德默（w.f.bodmer）簡單明了的話來說，性"促進(jìn)了在單個(gè)個(gè)體內(nèi)積累那些以往分別出現(xiàn)于不同個(gè)體內(nèi)的有利突變"。

但如果我們遵循本書的論證，并把個(gè)體看作是由長壽基因組成的臨時(shí)同盟所造成的生存機(jī)器，這一佯謬看起來就不那么自相矛眉了。從整個(gè)個(gè)體的觀點(diǎn)來看，"有效性"就無關(guān)緊要了。有性生殖對(duì)無性生殖就被認(rèn)為是在單基因控制下的一種特性，就同藍(lán)眼睛對(duì)棕色眼睛一樣。一個(gè)"負(fù)責(zé)"有性生殖的基因?yàn)榱怂运降哪康亩倏v其他全部基因。負(fù)責(zé)交 換的基因也是如此。甚至有一種叫作突變子的基因，它們操縱其他基因中的拷貝錯(cuò)誤率。按照定義，拷貝錯(cuò)誤對(duì)錯(cuò)誤地拷貝出來的基因是不利的。但如果這種拷貝錯(cuò)誤對(duì)誘致這種錯(cuò)誤的自私的突變基因有利的話，那么這種突變基因就會(huì)在基因庫里擴(kuò)散開。同樣，如果交 換對(duì)負(fù)責(zé)交 換的基因有好處，這就是存在交 換現(xiàn)象的充分理由；如果同無性生殖相對(duì)的有性生殖有利于負(fù)責(zé)有性生殖的基因，這也就是存在有性生殖現(xiàn)象的充分理由。有性生殖對(duì)個(gè)體的其余基因是否有好處，比較而言也就無關(guān)緊要了。從自私基因的觀點(diǎn)來看，性活動(dòng)畢竟也就不那么異乎尋常了。

這種情況非常接近于一種以假定為論據(jù)的狡辯，因?yàn)樾詣e的存在是整個(gè)一系列推論的先決條件。而這一系列推論的最后結(jié)果認(rèn)為基因是自然選擇單位。我認(rèn)為是有辦法擺脫這一困境的。但本書宗旨不在于探索這一問題。性毫無疑問是存在的。這一點(diǎn)是真實(shí)的。我們之所以能將這種小的遺傳單位，或基因，看作是最接近于基本的和獨(dú)立的進(jìn)化因素，正是性和交 換的結(jié)果。

只要學(xué)會(huì)按照自私基因的理論去思考問題，性這一個(gè)明顯的佯謬就變得不那么令人迷惑不解了。例如有機(jī)體內(nèi)的dna數(shù)量似乎比建造這些有機(jī)體所必需的數(shù)量來得大，因?yàn)橄喈?dāng)一部分dna從未轉(zhuǎn)化為蛋白質(zhì)。從個(gè)體有機(jī)體的觀點(diǎn)來看，這似乎又是一個(gè)自相矛盾的問題。如果dna的"目的"是監(jiān)造有機(jī)體，那么，一大批dna并不這樣做，這是令人奇怪的。生物學(xué)家在苦思冥想地考慮，這些顯然是多余的dna正在干些什么有益的工作呢？但從自私的基因本身的角度上看，并不存在自相矛盾之處。dna的真正"目的"僅僅是為了生存。解釋多余的dna最簡單的方法是，把它看作是一個(gè)寄生蟲，或者最多是一個(gè)無害但也無用的乘客，在其他dna所創(chuàng)造的生存機(jī)器中搭便車而已。

有些人反對(duì)這種他們認(rèn)為是過分以基因?yàn)橹行牡倪M(jìn)化觀點(diǎn)。他們爭辯說，實(shí)際上生存或死亡的畢竟是包括其全部基因在內(nèi)的完整個(gè)體，我希望我在本章所講的足以表明：在這一點(diǎn)上其實(shí)并不存在分歧。就象劃船比賽中整條船贏或輸一樣，生存或死亡的確實(shí)是個(gè)體，自然選擇的直接形式幾乎總是在個(gè)體水平上表現(xiàn)出來。

但非隨機(jī)的個(gè)體死亡以及成功生殖的遠(yuǎn)期后果，表現(xiàn)為基因庫中變化著的基因頻率。對(duì)于現(xiàn)代復(fù)制基因，基因庫有保留地起著原始湯對(duì)于原始復(fù)制基因所起的同樣作用。性活動(dòng)和染色體交 換起著保持原始湯的現(xiàn)代相等物的那種流動(dòng)性的作用。由于性活動(dòng)和交 換，基因庫始終不停地被攪混，使其中基因部分地混和。所謂進(jìn)化就是指基因庫中的某些基因變得多了，而另一些則變得少了的過程。每當(dāng)我們想要解釋某種特性，如利他性行為的演化現(xiàn)象時(shí)，最好養(yǎng)成這樣一種習(xí)慣--只要問問自己："這種特性對(duì)基因庫里的基因頻率有什么影響？"有時(shí)基因語言有點(diǎn)乏味，為簡潔和生動(dòng)起見，我們不免要借助于比喻。不過我們要以懷疑的目光注視著我們的比喻，以便在必要時(shí)能把它們還原為基因語言。

就基因而言，基因庫只是基因生活于其中的一種新湯。所不同的是，現(xiàn)在基因賴以生存的方式是，在不斷地制造必將消亡的生存機(jī)器的過程中，同來自基因庫的一批批絡(luò)繹不絕的伙伴進(jìn)行合作。下面一章我們要論述生存機(jī)器本身以及在某一個(gè)意義上我們可以說基因控制其生存機(jī)器的行為。